Motoregységek és szerkezeti és funkcionális különbségeik. Motoros egységek

A vázizmok neuromuszkuláris apparátusának fő morfo-funkcionális eleme a motoros egység (MU). Ez magában foglalja a gerincvelő motoros neuronját, az axonja által beidegzett izomrostokkal. Az izom belsejében ez az axon több terminális ágat alkot. Mindegyik ilyen ág érintkezést képez - neuromuszkuláris szinapszis egy külön izomroston. A motoros neuronból érkező idegimpulzusok az izomrostok egy meghatározott csoportjának összehúzódását okozzák. A finom mozgásokat végző kis izmok motoros egységei (szem, kéz izmai) kis számú izomrostot tartalmaznak. A nagyokban több százszor több van belőlük. Minden MU, funkcionális jellemzőitől függően, 3 csoportra osztható:

I. Lassú és fáradhatatlan. Ezeket „vörös” izomrostok alkotják, amelyekben kevesebb a miofibrillum. Ezeknek a rostoknak az összehúzódási sebessége és ereje viszonylag kicsi, de nem fáradnak el könnyen. Ezért toniknak minősülnek. Az ilyen rostok összehúzódásának szabályozását kis számú motoros neuron végzi, amelyek axonjainak kevés terminális ága van. Ilyen például a talpizom.

IIB. Gyors, könnyen elfárad. Az izomrostok sok myofibrillumot tartalmaznak, és „fehérnek” nevezik őket. Gyorsan összehúzódnak és nagy erőt fejlesztenek, de gyorsan elfáradnak. Ezért nevezik fázisosoknak. Ezen motoros egységek motoros neuronjai a legnagyobbak, és vastag axonjuk van, számos terminális ággal. Nagy frekvenciájú idegimpulzusokat generálnak. A szem izmai.

IIA. Gyors, fáradtságálló. Köztes pozíciót foglalnak el.

A simaizom fiziológiája

A simaizom a legtöbb emésztőszerv falában, az erekben, a különböző mirigyek kiválasztó csatornáiban és a húgyúti rendszerben található. Akaratlanok, és biztosítják az emésztőrendszer és a húgyúti rendszer perisztaltikáját, fenntartva az érrendszeri tónust. A vázizmokkal ellentétben a simaizmokat gyakran orsó alakú és kis méretű, keresztirányú csíkozás nélküli sejtek alkotják. Ez utóbbi annak a ténynek köszönhető, hogy a kontraktilis apparátusnak nincs rendezett szerkezete. A myofibrillák vékony aktinszálakból állnak, amelyek különböző irányokba futnak, és a szarkolemma különböző részeihez kapcsolódnak. A miozin protofibrillumok az aktinok mellett helyezkednek el. A szarkoplazmatikus retikulum elemei nem alkotnak csőrendszert. Az egyes izomsejteket alacsony elektromos ellenállású érintkezők - nexusok - kapcsolják össze egymással, ami biztosítja a gerjesztés terjedését a simaizom szerkezetében. A simaizomzat ingerlékenysége és vezetőképessége alacsonyabb, mint a vázizmoké.

A membránpotenciál 40-60 mV, mivel az SMC membrán viszonylag nagy permeabilitással rendelkezik a nátriumionokkal szemben. Ráadásul sok simaizomban az MP nem állandó. Időnként csökken, és visszatér az eredeti szintre. Az ilyen oszcillációkat lassú hullámoknak (SW) nevezzük. Amikor a lassú hullámok csúcsa eléri a depolarizáció kritikus szintjét, akciós potenciálok kezdenek képződni rajta, összehúzódásokkal kísérve (ábra). Az MV és az AP a simaizmokon keresztül, mindössze 5-50 cm/s sebességgel történik. Az ilyen simaizmokat spontán aktívnak nevezzük, azaz. automatikusak. Például az ilyen tevékenység miatt a bél perisztaltika lép fel. A bélperisztaltika pacemakerei a megfelelő belek kezdeti szakaszaiban helyezkednek el.

Az AP kialakulása az SMC-kben a kalciumionok bejutásának köszönhető. Az elektromechanikus csatolási mechanizmusok is eltérőek. Összehúzódás alakul ki az AP során a sejtbe jutó kalcium hatására A kalciumnak a miofibrillumok rövidülésével való kapcsolatát a legfontosabb sejtfehérje - a kalmodulin - közvetíti.

Az összehúzódási görbe is eltérő. A látens periódus, a lerövidülés és főleg az ellazulás időszaka sokkal hosszabb, mint a vázizmoké. Az összehúzódás néhány másodpercig tart. A simaizmokra a vázizmokkal ellentétben a plasztikus tónus jelensége jellemző. Ez a képesség hosszú ideig összehúzódó állapotban van jelentős energiafogyasztás és fáradtság nélkül. Ennek a tulajdonságnak köszönhetően a belső szervek alakja és az érrendszeri tónus megmarad. Ezenkívül a simaizomsejtek maguk is nyújtási receptorok. Amikor megfeszülnek, PD-k keletkeznek, ami az SMC összehúzódásához vezet. Ezt a jelenséget a kontraktilis aktivitás szabályozásának miogén mechanizmusának nevezik.

Morfofunkcionális tulajdonságaik szerint a motoros egységeket 3 típusra osztják:

1. Lassú, fáradhatatlan motoregységek. A motoros neuronoknak van a legalacsonyabb aktiválási küszöbük, és több tíz percig képesek fenntartani a kisülések stabil gyakoriságát (azaz nem fáradnak el). Az axonok kis vastagságúak, kis gerjesztési sebességgel rendelkeznek, és az izomrostok egy kis csoportját beidegzik. Az izomrostok összehúzódása során kis erőt fejtenek ki a legkisebb mennyiségű kontraktilis fehérje - myofibrillumok - jelenléte miatt. Ezek az úgynevezett „vörös rostok” (a szín a kapillárishálózat jó fejlődésének és a kisszámú myofibrillának köszönhető). Ezen szálak összehúzódási sebessége 1,5-2-szer kisebb, mint a gyors szálaké. Fáradhatatlanok a jól fejlett kapilláris hálózatnak, a nagyszámú mitokondriumnak és az oxidatív enzimek magas aktivitásának köszönhetően.

2. Gyors, könnyen fáradó motoros egységek. Nekik van a legnagyobb motoros neuronjuk, amelynek a legmagasabb a gerjesztési küszöbe, és nem képesek hosszú ideig stabil kisülési frekvenciát fenntartani (fáradtak). Az axonok vastagok, nagy sebességű idegimpulzusokkal és sok izomrostot beidegznek. Az izomrostok nagyszámú myofibrillumot tartalmaznak, így összehúzódáskor nagyobb erőt fejtenek ki. Az enzimek nagy aktivitása miatt az összehúzódás mértéke magas. Ezek a szálak gyorsan elfáradnak, mert... kevesebb mitokondriumot tartalmaznak, mint a lassúak, és kevesebb kapilláris veszi körül őket.

3. Gyors, fáradtságálló. Erős, gyorsan rángatózó szálak, nagy állóképességgel, köszönhetően az aerob és anaerob folyamatok energiatermelésre való felhasználásának. A 2-es és 3-as típusú rostokat magas miofibrillumok és alacsony mioglobintartalmuk miatt „fehér rostoknak” nevezik.

Lassú és gyors izomrostok összehasonlítása

Az emberi vázizomzat 3 féle rostból áll, de ezek aránya az izom működésétől, valamint a veleszületett és szerzett személyiségtől függően jelentősen változhat. Minél több fehér rost van az izmokban, annál jobban alkalmazkodik az ember a nagy sebességet és erőt igénylő munka elvégzésére. A vörös rostok túlsúlya biztosítja az állóképességet a hosszú távú munkavégzés során.

A vázizomzat felépítése

A vázizomzat sok izomrostból áll, amelyek kötegekbe rendeződnek egy közös kötőszöveti hüvelyben, és a csontvázhoz kapcsolódó inakhoz kapcsolódnak. Minden izomrost vékony (10-100 mikron), megnyúlt hosszúságú (5-400 mm) többmagvú képződmény - egyszerű.

Az izomrost membrán szerkezete hasonló az idegeshez, de szabályos T-alakú invaginációk. Az izomrost belsejében a membránnal párhuzamosan elágazó, zárt tubulusrendszer található - szarkoplazmatikus retikulum- intracelluláris Ca 2+ depó. A T-rendszer és a szomszédos SR az a berendezés, amely a gerjesztést továbbítja az izomrost-membránról kontraktilis struktúrák (myofibrillumok). Az izomrost szarkoplazmájában keresztirányban váltakozó világos és sötét területek láthatók - rendre J- (izotróp) és A-(anizotrop) korongok. A szomszédos myofibrillákban az azonos nevű lemezek ugyanazon a szinten helyezkednek el, ami a rostot adja keresztirányú csíkozás. Egy sötét korongból és két szomszédos világos korongból álló komplexet, amelyet keresztirányú Z-lemezek határolnak, az ún. sarcomere.

Minden myofibrill számos párhuzamos fekvésből áll vastag (miozin)És vékony (aktin) fehérje szálak - myofilamentumok. A szál keresztmetszete mentén a hatszögletű rács csomópontjainál vastag és vékony szálak helyezkednek el erősen szervezett módon. Minden vastag szálat hat vékony szál vesz körül, mindegyik vékony szálat részben három szomszédos vastag. A miozin filamentumok keresztirányú vetületei nyúlnak ki belőlük körülbelül 150 miozinmolekulából álló fejjel. Az aktin filamentum két egymás köré csavart aktinmolekula láncból áll (mint egy csavart gyöngysor). A molekulák aktinszálakon helyezkednek el troponin, a két aktinszál közötti barázdákban pedig filamentumok találhatók tropomiozin.

Az izomrostok összehúzódásának mechanizmusa

1954-ben G. Huxley és N. Hanson felfedezte, hogy az aktin és a miozin filamentumok nem változtatják meg hosszukat, amikor a szarkomert lerövidítik vagy meghosszabbítják és származtatják szálcsúszás elmélet: Az izomösszehúzódás akkor következik be, amikor a miozinfej kereszthídjának több központja egymás után kötődik az aktin filamentumok meghatározott helyeihez.

A nyugvó izomrostokban a nyugalomban lévő tropomiozin molekulák úgy helyezkednek el, hogy megakadályozzák a miozin kereszthidak aktinszálakhoz való kötődését (az izom ellazul).

Az axosomatikus szinapszis területén keletkező AP a T-tubulusok rendszerén keresztül mélyen a rostba terjed, a szarkoplazmatikus retikulum ciszternáinak depolarizációját okozva (Ca 2+ depó). Az SR membrán aktiválásakor a Ca csatornák megnyílnak és a koncentráció gradiens mentén Ca 2+ szabadul fel.

Amikor a Ca 2+ -ionok koncentrációja a myoplazmában megnő, az egyesül a troponinnal, ez utóbbi alkalmazkodik és elmozdítja a tropomiozin filamentumot, megnyílik az aktinnal való kapcsolódás lehetősége a miozinfej számára. A fej csatlakozása a híd éles „hajlításához” és az aktin filamentum 1 lépéssel (20 nm vagy az aktin hosszának 1%-a) a szarkomér közepéig történő elmozdulásához vezet, a híd ezt követő szakadásával.

Újbóli gerjesztés hiányában a Ca 2+-koncentráció a Ca-szivattyú munkája miatt csökken. Ezért a Ca 2+ disszociál a troponinról, és a tropomiozin ismét blokkolja az aktint. Ebben az esetben 1 ATP molekula energiáját egy híd egy munkamozgására fordítjuk, egy másikat pedig 2 Ca 2+ ion visszajuttatására a tartályokba.

Mindez izomlazuláshoz vezet a következő idegimpulzus-folyam megérkezéséig, amikor a fent leírt folyamat megismétlődik.

A PD mélyen az izomrostba való eloszlását, a szarkoplazmatikus retikulumból a Ca 2+ -ionok felszabadulását, a kontraktilis fehérjék kölcsönhatását és az izomrost megrövidülését meghatározó folyamatok összességét ún. elektromechanikus csatolás.

Az izmok mechanikája. Az izomösszehúzódások fizikai tulajdonságai és módjai

A vázizmok fizikai tulajdonságai

1. Nyújthatóság- az izom azon képessége, hogy húzóerő hatására hosszát változtassa.

2. Rugalmasság- az izom azon képessége, hogy a húzó- vagy deformáló erő megszűnése után visszanyerje eredeti hosszát.

3. Kényszerítés izmok. Azt a maximális terhelés határozza meg, amelyet az izom képes felemelni. Fajlagos erő - az a maximális terhelés, amelyet az izom képes felemelni, osztva a fiziológiai keresztmetszet négyzetcentimétereinek számával.

4. Izomképesség dolgozni. Az izom munkáját az emelt teher nagyságának és az emelés magasságának szorzata határozza meg. Az izom munkája a terhelés növekedésével fokozatosan növekszik, de egy bizonyos határig, ami után a terhelés növekedése a munka csökkenéséhez vezet, mivel a teheremelés magassága csökken. Következésképpen a maximális izommunka átlagos terhelési értékek mellett történik ( átlagos terhelések törvénye).

Izomösszehúzódási módok

Léteznek izotóniás, izometrikus és vegyes izomösszehúzódási módok.

Nál nél izotóniás Amikor egy izom összehúzódik, a hossza megváltozik, de a feszültség állandó marad. Ez az összehúzódás akkor következik be, amikor az izom nem mozgatja a terhelést. Természetes körülmények között a nyelvizmok összehúzódásai közel állnak az izotóniás típusú összehúzódásokhoz.

Nál nél izometrikus Az összehúzódás során az izomrostok hossza állandó marad, de az izomfeszültség megváltozik. Ez a fajta izomösszehúzódás akkor fordulhat elő, ha túlzott terhelést próbál felemelni.

Az egész szervezetben az izomösszehúzódások soha nem tisztán izotóniásak vagy izometrikusak, mindig vegyes természetűek, azaz az izom hosszában és feszültségében egyaránt változás következik be. Ezt a redukciós módot ún auxotonikus ha az izomfeszülés dominál, ill auxometrikus ha a rövidülés dominál.

Az izmok bioelektromos aktivitásának regisztrálása és elemzése csak az izommunka anatómiai és funkcionális szerveződésére vonatkozó ismeretek és elképzelések alapján lehetséges. Milyen izomelemek generálják az elektromos jeleket? Hogyan szerveződik az aktiválásuk időben és térben? Hogyan kapcsolódnak az izomelemek a gerincvelő motoros neuronjaihoz (motoneuronokhoz)? Mi az izomtevékenység kiváltója? Ezek és más kérdések merülnek fel, amikor először ismerked meg az ENMG-vel és a különböző elektromiográfiás jelekkel.

Az izom anatómiai alapegysége az izom rost, vagy izomsejt. Normális esetben, amikor egy izom aktiválódik (akaratosan és akaratlanul), az izomrostok csoportosan aktiválódnak. Egyetlen izomsejtet sem lehet önként, sem idegrostok stimulálásával aktiválni. Az izomrostok csoportos aktiválása az egyes motoros neuronok több izomrosttal való anatómiai és funkcionális kapcsolatának köszönhető. Egy motoros neuron és egy izomsejtek csoportjának ezt a kombinációját nevezik motoros egység(DE) és a neuromotoros apparátus anatómiai és funkcionális egysége. Az 1. ábra egy motoregység sematikus ábrázolását mutatja.

Rizs. 1. Egy izommotoros egység diagramja

(L.O. Badalyan, I.A. Skvortsov, 1986 szerint).

A, B, C – a gerincvelő elülső szarvának motoros neuronjai,

1, 2, 3, 4, 5 – izomrostok és a hozzájuk tartozó potenciálok,

I – az egyes izomrostok potenciáljai,

II – kondicionált motoregység teljes potenciálja.

Mindegyik motoros neuron úgy kapcsolódik izomrostokhoz, hogy a motoros egység területe a térben nincs elszigetelve a szomszédos motoros egységektől, hanem velük egy térfogatban helyezkedik el. Az MU-k izomban való elrendezésének ez az elve, amikor az izomtérfogat bármely pontján több MU izomrostja van, lehetővé teszi az izom zökkenőmentes összehúzódását, és nem rángatózós összehúzódását, ami akkor történik, ha a különböző MU-k elkülönülnek egymástól. űrben. Az MU-k különböző számú izomrostot tartalmaznak: 10-20-tól a precíz és finom mozdulatokat végző kis izmokban, több száztól a durva mozdulatokat végző és antigravitációs terhelést hordozó nagy izmokban. Az első izomcsoport a szem külső izmait, a második a comb izmait foglalja magában. A motoros egységben lévő izomrostok számát beidegzési számnak nevezzük.

Funkcionális tulajdonságaik szerint az MU-k lehetnek lassúak vagy gyorsak. A lassú motoros egységeket kis alfa motoros neuronok beidegzik, alacsony küszöbűek, nem fárasztóak, hiszen részt vesznek a tónusos lassú mozgásokban, antigravitációs funkciót (tartás tartást) biztosítva. A gyors motoros egységeket nagy alfa motoros neuronok beidegzik, magas küszöbűek, gyorsan elfáradnak, és gyors (fázisos) mozgásokban vesznek részt. Minden izom tartalmaz lassú és gyors MU-kat is, azonban a törzs izomzatában, a proximális végtagokban és a talpizmokban, amelyek az antigravitációs funkcióban vesznek részt, a lassú MU-k dominálnak, a distalis végtagok izmaiban pedig a precíz akaratlagos végrehajtásban vesznek részt. mozgások, a gyors MU-k dominálnak. Az MU-izmok ezen tulajdonságainak ismerete fontos az izomteljesítmény értékeléséhez az akaratlagos feszültség különböző módjaiban. Az egymotoros egységek paramétereit minimális erőfeszítéssel felmérő Needle EMG elsősorban alacsony küszöbű lassú motoros egységek értékelését teszi lehetővé. A fázisos akaratlagos mozgásokban részt vevő, magas küszöbű motoros egységek csak maximális akaratlagos erőkifejtéssel érhetők el elemzésre az interferenciamintázat-értékelési módszerrel és a MUAP elemzéssel a dekompozíciós módszerrel. A gerincvelő motoros neuronjainak szegmentális ingerlékenységének szintjének vizsgálata során H-reflex technikával két alsó lábizom ingerlékenységi indexét értékelik: a talp és a gastrocnemius. A talp tónusos izom, több lassú motoros egységet tartalmaz, kevésbé kortikolizált és nagyobb mértékben tükrözi a gerincvelő szabályozó hatásait. A gastrocnemius izom fázisos, több gyors motoros egységet tartalmaz, jobban kortikolizált és az agy szabályozó hatásait tükrözi.

A gerincvelőben található motoros idegág elérheti az izomrostot. Az idegsejt folyamataival nagyszámú izomrostot beidegz. Az idegsejtet és a hozzá kapcsolódó rostokat motoros egységeknek nevezzük. Az izmok összetétele a motoros egységek számában változhat, és különböző számú izomrostból állnak. Ezek a motoregység-szálak azonos típusúak.

Izmok, amelyek funkciója a precíz és finom mozgások végrehajtása.

Viszonylag durva mozdulatokat végző izmok, például a végtagok nagy izmai. Általában az ilyen izmoknak kevesebb motoros egységük van, de nagyobb számú rostjuk van. Tehát például a bicepsz több mint egymillió szálat tartalmaz. Ezek a rostok az idegvégződésekkel együtt több mint hatszáz motoros egységet alkotnak.

A hát izmaiban legfeljebb kétezer, a sípcsontban pedig mintegy másfél ezer izomrostot beidegez az elülső szarv, ezáltal minden esetben egy motoros egységet alkot.

De a szálak száma motoros egységek Egyes izmok nem lehetnek egyformák, például egy bicepsznek 1600, 1400, 1200 vagy 1000 rostja lehet.

A szálak motoros egységhez való tartozását a természet határozza meg, és nem változik az edzéssel.

Izommotoros egység ereje az izomrostok számától függ. A kis rostszámú motoros egységek összehúzódása során mindössze néhány milliwton vonóerőt, míg a sok szálat tartalmazó motoregységek néhány newtont. Egy motoros egység teljesítménypotenciálja nem túl nagy, ezért a mozgások egyidejű végrehajtásához több egységet kell egyszerre csatlakoztatni. Minél nagyobb az ellenállás, annál több motoros egység hajtja végre a mozgást.

Minden motoregységnek saját gerjesztési küszöbe van, amely lehet magas vagy alacsony. Ha az impulzushullám gyenge, akkor csak azok a motoros egységek aktiválódnak, amelyeknek alacsony a gerjesztési küszöbe. Ha ez a röplabda erősödni kezd, akkor további motoros egységek reagálnak, amelyeknek magasabb a gerjesztési küszöbe.

Az ellenállás növekedésével több motoros egység aktiválódik. A gerjesztési küszöbértékek sebessége a motoregységek állapotától függ.

A fentiekben csak a tetanikus összehúzódás hátterében álló jelenségek általános sémáját vettük figyelembe. Annak érdekében, hogy jobban megismerjük, hogyan megy végbe ez a folyamat a test természetes aktivitásának körülményei között, meg kell határozni a vázizomzat motoros ideg általi beidegzésének néhány jellemzőjét.

Minden egyes motorrost, amely a gerincvelő elülső szarvai motorsejtjének folyamata, nem egy, hanem egy egész izomrostcsoportot beidegzik. Ezt a csoportot nevezték el motoros egység. A motoros egységet alkotó izomrostok száma a különböző emberi izmokban 10 és 3000 között változik.

A legkevesebb rostszámot a gyors izmok motoros egységei tartalmazzák, amelyek a legpontosabb mozgást biztosítják. Így a szemizmokban és az ujjizmokban a motoros egységek 10-25 izomrostból állnak, és mindegyik több idegrostból kap beidegzést. Ezzel szemben a viszonylag lassú izmok, amelyek a testtartás szabályozásában vesznek részt, és nem igényelnek pontos irányítást, 2000-3000 rostból álló motoros egységekből állnak. Motoros egységek A gastrocnemius izom körülbelül 1500 rostból áll.

Tekintettel arra, hogy a vázizmokat beidegző idegrostokban igen nagy a gerjesztés terjedési sebessége, a motoros egységet alkotó izomrostok szinte egyszerre kerülnek gerjesztési állapotba. A motoros egység elektromos tevékenysége kerítésszerű megjelenésű ( rizs. 146, A), amelyben minden csúcs megfelel sok egyidejűleg gerjesztett rost teljes akciós potenciáljának.

A motoros egységek összehúzódásainak összegzése egy teljes izomban. Ellentétben az egyes motoros egységek izomrostjaival, szinkron módon, vagyis egyidejűleg gerjesztve a bejövő impulzus hatására, az izom különböző motoros egységeinek izomrostjai általában aszinkron módon működnek. Ez azzal magyarázható, hogy a motoros egységeket különböző motoros neuronok beidegzik, amelyek különböző frekvencián és különböző időpontokban küldenek impulzusokat. Annak ellenére, hogy a különböző motoros egységek összehúzódásának kezdete és vége nem egyidejű, az izom teljes összehúzódása normál aktivitás mellett folyamatos jellegű, alakja sima tetanuszra emlékeztet, még abban az esetben is. amikor a motoros egységek mindegyike ritka ritmusban működik (például másodpercenként 5 összehúzódás).

Így a motoros egységek aszinkron tevékenységével, amelyet a gerincvelő megfelelő neuronjainak aszinkron munkája okoz, testünk minden mozgása egyenletes, még alacsony motorimpulzus-frekvencián is. A motoros egységek aszinkron aktivitása nem teszi lehetővé mindegyikük elektromos aktivitásának megkülönböztetését, amikor a potenciálokat az egész izomból eltávolítják: az akciós potenciálok nem egyidejűleg előforduló csúcsait algebrailag összegzik (interferálják) az elektródákon, ami azt eredményezi, hogy összetett képben, amelyből csak közvetve lehet megítélni az egyes izomrostok gerjesztésének mértékét ( lásd az ábrát. 146, B).

A nyírás során az emberi végtagizmok motoros egységei csak nagyon ritka akciós potenciál kisüléseket mutatnak. Ez izomtónust okoz. Alacsony feszültségen a kisülések másodpercenként 5-10 gyakorisággal jelennek meg. A feszültség növelése az akciós potenciálok frekvenciáját másodpercenként 20-50-re növeli.

Az izomösszehúzódás erőssége a reakcióban egyidejűleg részt vevő motoros egységek számától és mindegyik gerjesztési gyakoriságától függ.