Изометрическое мышечное сокращение. Мышечное сокращение Изометрический режим работы мышц

Здрасьте, мои уважаемые читатели, почитатели и прочие хорошие и не очень личности!

Сегодня нас ждет архиважная и архинужная заметка научной или около того направленности. Говорить в ней мы будем про типы мышечных сокращений, какие они бывают, что собой представляют и как их использовать в своей повседневной тренировочной деятельности.

Итак, располагайтесь поудобней, начнем жестить.

Типы мышечных сокращений. Что, к чему и почему?

Если Вы еще не в курсе, то проект Азбука Бодибилдинга – это образовательный ресурс, и посему на нем периодически проскальзывают необычные статьи углубленной направленности, раскрывающие сущность различных накачательных (и смежных) процессов. В частности, к последним таким заметкам можно отнести: [почему люди полнеют?], [мотивация в бодибилдинге] и иже с ними. Так вот, в вопросах изменения собственного тела важно не просто бездумно качать железки и поднимать большие веса, важно понимать, что в этот конкретный момент происходит в мышцах, какой тип нагрузки к ним приложен и во что это в конечном итоге может вылиться. В общем, сегодня мы будем вкладывать в свою голову, дабы потом еще лучше прокачать свое тело. Собственно, давайте переходить ближе к сути.

Примечание:

Для более лучшего усвоения материала все дальнейшее повествование будет разбито на подглавы.

Сокращение мышц: как это происходит?

Каждый раз, когда Вы берете в руки снаряд (например, гантель) и начинаете выполнять упражнение (например, подъем гантели на бицепс), происходит процесс сокращения скелетных мышц. Мы в предыдущих заметках (в частности в этой, [связь мозг-мышцы]) уже рассматривали, как происходит сам процесс сокращения мускулатуры, поэтому, чтобы не повторяться, приведу только общую схему.

…и наглядную анимацию (кликните и запустите приложение нажав «play»).

Двигательный центр (motor unit) состоит из двигательного нейрона и определенного количества иннервируемых волокон. Мышечное сокращение является ответом мускульной единицы на потенциал действия его двигательного нейрона.

Всего существует 3 вида градуированных ответов мышц:

• волновое суммирование (wave summation) – формируется за счет увеличения частоты стимула;
• многоэлементное суммирование (multiple motor unit summation) – формируется за счет увеличения силы раздражителя (увеличение количества двигательных нейронов);
• лестница (treppe) – реакция с определенной частотой/силой на постоянный стимул.

Говоря о мышцах, нельзя не упомянуть про мышечный тонус – явление при котором мускулы проявляют незначительное сокращение даже в состоянии покоя, сохраняя свою форму и способность ответить нагрузке в любой момент. Все это Вам не обязательно запоминать, просто это поможет лучше понять сущность протекающих процессов в мышцах при разных типах мышечных сокращений.

Какие cуществуют типы мышечных сокращений?

Знаете ли Вы, что для обеспечения лучшего роста мышц им необходимо давать разные типы нагрузки, но не в смысле веса отягощения или смены одного упражнения на другое, а по-разному воздействовать на характеристики мускулатуры. Вот о чем идет речь – статическое и динамическое сокращение скелетных мышц. Статическая и динамическая работа объединяют в себе пять типов мышечных сокращений, каждый из которых делится на две формы движения: концентрические и эксцентрические.

Пройдемся по каждому по порядку и начнем с…

Динамические сокращения (ДС)

Происходят во время движения или с использованием свободных весов — когда атлет поднимает свободный вес и противостоит силе тяжести. Наиболее распространенным видом ДС являются изотонические – те, в которых мышца изменяет свою длину, когда она сжимается в процессе движения. Изотонические сокращения (ИС) позволяют осуществлять людям (и животным) свою привычную деятельность, передвигаться. Выделяют два типа ИС:

• концентрическое – наиболее распространенное и часто встречаемое в повседневной и спортивной деятельности. Подразумевают укорочение мышцы за счет ее сокращения (сжатия). Пример – сгибание руки в локтевом суставе, в результате чего происходит концентрическое сокращение мышцы двуглавой мышцы плеча, бицепса. Часто это сокращение называют позитивной фазой подъема снаряда;
• эксцентрическое – полная противоположность концентрическим. Возникает, когда мышца удлиняется во время сокращения. Встречается значительно реже в накачательной практике и предполагает контроль или замедление движения по инициативе эксцентрического агониста мышцы. Пример – при ударе по мячу ногой, квадрицепс сокращается концентрически, а мышцы задней поверхности бедра сокращаются эксцентрически. Нижняя фаза (разгибание/опускание) при подъеме гантели на бицепс или в подтягиваниях также являются примерами ЭС. Этот тип создает большую нагрузку на мышцу, увеличивая вероятность получения травм. Часто это сокращение называют негативной фазой опускания снаряда.

К особенностям эксцентрических сокращений можно отнести большую выработку силы – т.е. атлет может снизить (в управляемом режиме) вес, значительно превосходящий по “тоннажу” его рабочий подъемный вес. Большая сила обеспечивается за счет большего включения волокон второго типа (быстрые мышечные волокна). Таким образом упражнение концентрированный подъем гантели на бицепс, а точнее его негативная фаза, позволяет активнее включить в работу белые волокна. Такая особенность часто используется продвинутыми атлетами для улучшения взрывной силы, например, в жиме лежа.

Примечание:

Мышцы становятся на 10% сильнее во время выполнения эксцентрических движений, чем во время концентрических сокращений.

Чаще всего в подобных случаях берется гантель, отстоящая от привычного веса (допустим 15 кг) на 3-7 кг. Позитивная фаза осуществляется путем закидывания гантели наверх с помощью партнера или другой руки, а негативная – занимает около 4 сек (против 2 сек подъема). Такие эксцентрические тренировки иногда очень полезны, т.к. создают обширные повреждения мышечных волокон, что приводит к увеличению синтеза белка, впоследствии явлению суперкомпенсации и лучшей мышечной гипертрофии. Минус их — в высокой вероятности травм (если делать все без головы), поэтому новичкам лучше не заморачиваться.

Статические сокращения (СС)

Само название говорит за себя, статика, т.е. нет движения, не происходит изменения в удлинении/укорочении. Такие сокращения называются изометрическими. Пример – удержание объекта перед собой (сумки в магазине), когда вес тянет вниз, но мышцы сжимаются, чтобы удержать предмет на нужном уровне. Также отличным примером изометрического сокращения мышц, является зависание в какой-то точке траектории на неопределенное время. Например, при выполнении приседаний в середине траектории (наполовину вверх) квадрицепсы сокращаются изометрически. Величина силы, производимой во время изометрического сокращения, зависит от длины мышцы в точке сжатия. Каждая мышца имеет оптимальную длину, при которой наблюдается максимальная изометрическая сила. Результирующая сила изометрических сокращений превышает силу, продуцируемую динамическими сокращениями.

Для наглядности приведу примеры, демонстрирующие разные типы мышечных сокращений (кликабельно).

Это мы рассмотрели основные типы сокращений, которые наиболее распространены в тренажерной практике, однако, если взглянуть на первоначальную классификацию, их несколько больше. Давайте также их разберем, чтобы Вы хотя бы имели о них представление и могли удивить своих несведущих коллег по залу:).

Изокинетические сокращения (Isokinetic)

В изокинетических сокращениях (Iso=постоянно, kinetic=движение) нервно-мышечные системы могут работать при постоянной скорости на каждом этапе движения против заданного сопротивления. Это позволяет работающим мышцам и мышечным группам создать высокую степень напряженности на всех участках диапазона движения. Данный тип сокращений эффективен для равномерного развития силы мускулатуры при любых углах движения. Это динамические сокращения, и при них изменяется длина мышцы. Определяющей характеристикой ИС мышц является то, что они приводят к движениям с постоянной скоростью.

В тренажерном зале подобный тип сокращений используется на специальных изокенетических тренажерах-динамометрах Cybex , Nautilus и прочие. Плавание и гребля – виды активности с постоянной скоростью, также являются изокинетической формой сокращений.

Преимущества изокинетических сокращений заключаются в следующем:

• приводят к улучшению нервно-мышечной координации, увеличивая число вовлекаемых в работу волокон;
• приводят к увеличению мышечной силы всей мышцы на всем диапазоне движения;
• управление скоростью движения позволяет значительно снизить вероятность получения травм, что особенно важно в послеоперационные периоды и периоды реабилитации;
• приводят к улучшению общей выносливости и сердечной функции.

Оксотонические сокращения (Auxotonic)

Это динамический тип сокращений повышенного натяжения (роста напряженности). Когда спортсмен сгибает руки, держа штангу, ее масса очевидно не меняется в течение всего диапазона движения. Сила, необходимая для выполнения этого движения, не является постоянной, она зависит от телосложения, рычагов атлета, угла положения конечностей и скорости движения.

Плиоцентрические сокращения (Plyocentric)

Представляет собой гибрид (совмещение), мышца выполняет изотоническое сжатие из растянутого положения. Активность, которая использует данный тип мышечных сокращений по полной, называется плиометрический тренинг или плиометрика. Данный тип активности хорошо совокупно развивает силу и мощность атлета, и часто рекомендуется в качестве основы женских тренировок.

Итак, чтобы окончательно устаканить все вышесказанное, приведу сборную картину-презентацию (которую я нашел в архивах одного зарубежного спортивно-медицинского университета) по типам сокращений. Вот, собственно, и она (кликабельно).

Влияние типов сокращений на длину мышц

Результатом изотонических сокращений является изменение длины мышцы (при постоянной силе). Концентрические ИС – укорачивают мышцу по мере перемещения нагрузки, эксцентрические – удлиняют мышцу по мере ее сопротивления нагрузке. Результатом изометрических сокращений является увеличение мышечного напряжения, однако ни удлинения, ни укорочения мышцы не происходит.

В наглядном виде все это безобразие выглядит следующим образом.

Тип мышечных сокращений во время бега

С активностью по типу сокращений мы разобрались, однако остался нерассмотренным такой вопрос: какой тип сокращений имеет место быть в беге. Вообще, побегушки – это универсальный инструмент, который охватывает сразу несколько типов сокращений, в частности: изотонический концентрический и эксцентрический. Сокращения происходят в рамках медленно и быстросокращающихся мышечных волокон.

Во время бега, подъем бедра и сгибание колена приводит к концентрическим изотоническим сокращениями сгибателей бедра и подколенного сухожилия (мышцы задней поверхности бедра). Когда Вы выпрямляете ногу, чтобы оттолкнуться от земли и сделать продвигающее движение, Ваши разгибатели бедра (подколенные сухожилия, большая ягодичная мышца) и колена (квадрицепсы) выполняют концентрические изотонические сокращения.

Эксцентрические изотонические сокращения особенно включаются при даунхилле (скоростном спуске). Во время обычного бега разгибатели колена и квадрицепсы сокращаются для выпрямления ноги. Когда происходит бег с горы, квадрицепсы сокращаются эксцентрически. Кроме того, передняя большеберцовая мышца также сокращается эксцентрически, контролируя нисходящее движение Вашей ноги после того, как пятка коснется грунта. Что касается вовлечения в работу разных типов волокон во время бега, то побегушки в относительно спокойном темпе (бег трусцой) использует для своей мышечной деятельности, преимущественно, медленносокращающиеся волокна. Увеличение скорости позволяет больше вовлекать быстросокращающиеся мышечные волокна.

Что дают базовые упражнения?

На самом деле, знания о типах мышечных сокращений еще сильнее должны склонить атлетов (особенно начинающих) в сторону выполнения базы, и вот почему.

Многие скелетные мышцы сокращаются изометрически в целях стабилизации и защиты активных суставов во время движения. В то время как при выполнении приседаний со штангой четырехглавая мышца бедра сокращается концентрически (во время восходящей фазы) и эксцентрически (в нисходящей фазе), многие из более глубоких мышц бедра сокращаются изометрически для стабилизации тазобедренного сустава во время движения.

Таким образом, работая с базовыми упражнениями, можно разом прогнать мышечные группы по нескольким типам сокращений. По факту это положительно скажется на их объемно-силовых характеристикам и даст лучший стимул к росту.

Ну вот, пожалуй, и всё на сегодня, все темы раскрыты, вопросы рассмотрены дети накормлены, значит пора закругляться.

Послесловие

Подошла к концу очередная, фиг знает какая, по счету 🙂 заметка, в ней мы говорили про типы мышечных сокращений. Кто-то может сказать, что она не практическая — возможно, но теория и понимание всех накачательных процессов также очень важны в деле построения форменного тела, поэтому впитываем!

На сим все, разрешите откланяться, до новых встреч!

PS. Друзья, а Вы используете эту информацию в своих тренировках, или ничего о ней не знали до сего момента?

PPS. Помог проект? Тогда оставьте ссылку на него в статусе своей социальной сети - плюс 100 очков к карме, гарантированно 🙂 .

При выполнении силовых упражнений в различных режимах их работы.

Определение

Изометрический режим работы мышц

Преодолевающий режим работы мышц (концентрический режим работы мышц)

Мышца работает в преодолевающем режиме , если ее длина уменьшается . Как пример — сгибание руки в локтевом суставе, удерживая в руке гантель. Преодолевающий режим является работы мышц. При работе в этом режиме усилие, развиваемое мышцами больше внешней силы (правильнее, конечно, говорить, что момент силы, развиваемый мышцами, больше момента внешней силы). Мышца как бы «преодолевает» внешнюю нагрузку. В англоязычной литературе этот режим сокращения мышцы называется концентрическим .

Уступающий режим работы мышц (эксцентрический режим работы мышц)

Мышца работает в уступающем режиме , если ее длина увеличивается . Как пример — разгибание руки в локтевом суставе, удерживая в руке гантель. Уступающий режим является разновидностью динамического режима . При работе в этом режиме развиваемое мышцей усилие меньше момента внешней силы (правильнее говорить момент силы мышц меньше внешнего момента силы). Мышца как бы «уступает» внешней силе. В англоязычной литературе этот режим называется эксцентрический режим работы мышц.

Различные режимы работы мышц иллюстрируют рис.1 и рис.2.

Следует обратить внимание на тот факт, что мышцы-антагонисты при выполнении движения работают в различных режимах. Например, при сгибании руки мышцы-сгибатели укорачиваются (преодолевающий режим), а мышцы-разгибатели (их антагонисты) — удлиняются (уступающий режим).

Изменения, происходящие в мышцах непосредственно или сразу после тренировочного занятия (срочный эффект тренировки)

Многочисленными исследованиями доказано, что выполнение физических упражнений в эксцентрическом (уступающем режиме, когда мышца удлиняется) режиме вызывает бо льшие структурные повреждения мышечных волокон , чем другие режимы сокращения мышцы. Эти повреждения затрагивают в первую очередь Z-диски саркомеров , а также белки цитоскелета.

С биохимической точки зрения эксцентрические упражнения (упражнения, выполняемые в эксцентрическом режиме) представляют для организма значительно бо льший стресс, чем упражнения, производимые в других режимах: уровень креатинкиназы в крови (фермента, содержащегося в мышечных волокнах и выделяющегося в кровь при их разрушении) при работе в эксцентрическом режиме значительно превышает соответствующий показатель при работе в концентрическом (преодолевающем) и изометрическом режимах.

Если измерить силу мышц после выполнения упражнений в эксцентрическом режиме, то окажется, что она уменьшается значительно больше, чем при выполнении упражнений в концентрическом режиме. О чем это говорит? Это говорит о том, что в эксцентрическом режиме повреждено больше мышечных волокон.

Изменения, происходящие в мышцах после длительного применения физических упражнений (кумулятивный тренировочный эффект)

Показано, что долговременная адаптация скелетных мышц к упражнениям, выполняемым в эксцентрическом режиме, проявляется в несколько бо льшей гипертрофии скелетных мышц по сравнению с другими режимами. Силовые тренировки в эксцентрическом режиме приводят к увеличению силы и жесткости скелетных мышц.

При выполнении силовых упражнений в изометрическом режиме увеличивается степень перекрытия мышечных и сухожильных волокон, несколько утолщается сухожилие и увеличивается площадь прикрепления сухожилия к кости. Именно поэтому рекомендуется в конце тренировки выполнять упражнения в изометрическом режиме (около 15 минут). Считается, что это позволяет уменьшить количество травм опорно-двигательного аппарата человека.

Если мышца сокращается в динамическом режиме (концентрическом или эксцентрическом режимах), в ней через некоторое время увеличивается длина мышечных волокон и уменьшается длина сухожилия . Компьютерное моделирование (U. Proske, D.L. Morgan, 2001) подтвердило целесообразность удлинения мышечной части и укорочения сухожильной. Авторами показано, что долговременная адаптация к выполнению эксцентрических упражнений проявляется в увеличении количества саркомеров в миофибриллах мышечных волокон и уменьшении сухожильной части . Это приводит к изменению оптимальной длины мышцы при развитии активного напряжения.

При выполнении силовых упражнений в динамическом режиме (концентрическом или эксцентрическом) возрастает количество нервных волокон , иннервирующих скелетную мышцу (в 4-5 раз больше, чем в изометрическом режиме).

Литература

1. Самсонова А.В, Барникова И.Э., Азанчевский В.В. Влияние силовых тренировок, выполняемых в различных режимах сокращения, на гипертрофию скелетных мышц человека // Труды каф. биомеханики. Сб. статей /Под ред. А.В.Самсоновой. В.Н.Томилова.- СПб, 2010.- С. 115-131.

Типы мышечных сокращений. По способу укорочения мышц различают три типа мышечных сокращений:

1) изотоническое , при котором волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке, в реальных движениях проявляется редко (так как мышцы укорачиваясь вместе с тем меняют своё напряжение);

2) изометрическое – это тип активации, при котором мышца развивает напряжение без изменения своей длины . На нём построена так называемая статическая работа двигательного аппарата человека. Например, в режиме изометрического сокращения работают мышцы человека, который подтянулся на перекладине и удерживает своё тело в этом положении;

3) ауксотоническое или анизотоническое – это режим, при котором мышца развивает напряжение и укорачивается . Именно этот тип мышечных сокращений обеспечивает выполнение двигательных действий человека.

У анизотонического сокращения две разновидности сокращения мышцы: в преодолевающем и уступающем режимах.

В преодолевающем режиме мышца укорачивается в результате сокращения (например, икроножная мышца бегуна укорачивается в фазе отталкивания).

В уступающем режиме мышца растягивается внешней силой (например, икроножная мышца спринтера при взаимодействии ноги с опорой в фазе амортизации).

На рисунке 1 изображена динамика работы мышцы в преодолевающем и уступающем режимах.

Правая часть кривой отображает закономерности преодолевающей работы, при которой возрастание скорости сокращения мышцы вызывает уменьшение силы тяги.

В уступающем режиме наблюдается обратная картина: увеличение скорости растяжения мышцы сопровождается увеличением силы тяги (что является причиной многочисленных травм у спортсменов, например, разрыв ахиллова).

При скорости, равной нулю, мышцы работают в изометрическом режиме.

Для движения звена в суставе под действием мышечных сил важны не сами силы, а создаваемые ими моменты сил , поскольку движение звена – это ни что иное, как вращение относительно оси, проходящей через сустав. Поэтому разновидности работы мышц можно выразить в терминах моментов сил: если отношение момента внутренних сил к моменту внешних рано единице, режим сокращения будет изометрическим, если больше единицы – преодолевающим, если меньше единицы – уступающим. Поддержку сустава можно обеспечить спортивным тейпом .

Групповое взаимодействие мышц. Существует два вида группового взаимодействия мышц: синергизм и антагонизм.

Мышцы-синергисты перемещают звенья тела в одном направлении. Например, в сгибании руки в локтевом суставе участвуют двуглавая мышца плеча, плечевая и плечелучевая мышцы. В результате синергического взаимодействия мышц увеличивается результирующая сила действия.

Мышцы-антагонисты имеют разнонаправленное действие: если одна из них выполняет преодолевающую работу, то другая – уступающую. Мышцы обеспечивают возвратно-вращательные движения звеньев тела, поскольку каждая из них работает только на сокращение; высокую точность двигательных действий, так как звено необходимо не только привести в движение, но и затормозить в нужный момент. Антагонисты состоят из пары: агонист (сгибатель) – антагонист (разгибатель).

Мощность и эффективность мышечного сокращения. По мере увеличения скорости мышечного сокращения сила тяги мышцы, функционирующей в преодолевающем режиме, снижается по гиперболическому закону (см. рис. 1). Известно, что механическая мощность равна произведению силы на скорость (N = F V). Существует сила и скорость, при которых мощность мышечного сокращения наибольшая; этот режим возникает, когда и сила, и скорость составляют примерно 30 % от максимально возможных величин.

Накопление энергии упругой деформации в растянутых мышцах и сухожилиях. Когда сокращению мышц предшествует фаза растяжения, производимые силы, мощность и работа достигают больших величин по сравнению с сокращением без предварительного растяжения. После растяжения скорость сокращения увеличивается за счёт скорости восстановления упругих компонентов мышцы.

Растяжение мышечно-сухожильной системы позволяет также накапливать и использовать энергию упругой деформации. Было подсчитано, что ахиллово сухожилие растягивается на 18 мм во время бега со средней скоростью , при этом накапливается энергия в 42 Дж. Нелинейная зависимость между величиной растяжения и накапливаемой энергией показывает, что при больших растяжениях накапливается больше энергии, чем при малых. Эластичное растяжение внесёт значительный вклад в мышечную деятельность, только если за активным мышечным растяжением немедленно последует преодолевающий режим сокращения мышцы. Более высокая результативность прыжка с подседом по отношению к прыжку из статической позы показывает преимущество предварительного растяжения мышц.

Эффективность двигателя или автомашины рассчитывают как процент потребляемой энергии, которая превращается в работу вместо тепла. В мышцах количество энергии, способной превращаться в работу, даже при наилучших условиях составляет менее 25% всей энергии, доставляемой к мышце (химической энергии питательных веществ), а остальная энергия превращается в тепло. Причина этой низкой эффективности связана с тем, что примерно половина энергии питательных веществ теряется во время образования АТФ, и только 40-45% энергии самой АТФ может позднее превратиться в работу.

Максимальная эффективность реализуется лишь при условии сокращения мышцы с умеренной скоростью. При медленном сокращении мышцы или без какого-либо ее укорочения во время сокращения освобождается небольшое количество поддерживающего тепла, хотя работа практически не выполняется, что снижает эффективность преобразования до нуля. Напротив, если сокращение слишком быстрое, большая доля энергии используется на преодоление вязкого трения внутри самой мышцы, и это также снижает эффективность сокращения. Обычно максимальная эффективность развивается, когда скорость сокращения составляет около 30%.

Многие особенности сокращения мышцы можно продемонстрировать на примере одиночных мышечных сокращений. Такие сокращения вызывают с помощью одиночного электрического возбуждения, иннервирующего мышцу нерва, или короткого электрического раздражения самой мышцы, что ведет к развитию одиночного сокращения, продолжающегося долю секунды.

Изометрическое и изотоническое сокращение . Мышечное сокращение называют изометрическим, если мышца не укорачивается во время сокращения, и изотоническим - если мышца укорачивается, но ее напряжение на протяжении всего сокращения остается постоянным.

В изометрической системе мышца сокращается без уменьшения своей длины, а в изотонической системе мышца укорачивается против фиксированной нагрузки: мышца поднимает чашу весов с разновесом. Изометрическая система строго регистрирует изменения силы самого мышечного сокращения, а параметры изотонического сокращения зависят от нагрузки, против которой мышца сокращается, а также от инерции нагрузки. В связи с этим при сравнении функциональных особенностей различных типов мышц чаще всего используют изометрическую систему.

Особенности одиночных изометрических сокращений , зарегистрированных от разных мышц. В теле человека имеются много мышц разного размера - от очень маленькой стременной мышцы в среднем ухе, длиной в несколько миллиметров и диаметром около 1 мм, до очень большой четырехглавой мышцы, в 500000 раз крупнее стременной. При этом диаметр волокон может быть маленьким (10 мкм) или большим (80 мкм). Наконец, энергетика мышечных сокращений значительно варьирует от одной мышцы к другой. Поэтому не удивительно, что механические характеристики сокращений разных мышц различаются.

На рисунке показаны кривые регистрации изометрических сокращений трех типов скелетных мышц: глазной мышцы (длительность изометрического сокращения менее 1/40 сек), икроножной мышцы (длительность сокращения около 1/15 сек) и камбаловиднй мышцы (длительность сокращения примерно 1/3 сек). Интересно, что эти длительности сокращений приспособлены к функциям соответствующих мышц. Движения глаз должны быть чрезвычайно быстрыми, чтобы поддерживать фиксацию глаз на объекте для обеспечения ясного видения. Икроножная мышца должна сокращаться умеренно быстро, чтобы обеспечить скорость движения нижней конечности, достаточную для бега или прыжков. А камбаловидная мышца имеет дело в основном с медленными сокращениями для непрерывной длительной поддержки тела против силы тяжести.

Быстрые и медленные мышечные волокна . Как обсуждается в предыдущих статьях, посвященных спортивной физиологии, каждая мышца тела состоит из совокупности так называемых быстрых и медленных мышечных волокон, а также других волокон с переходными свойствами. В состав быстрореагирующих мышц входят в основном быстрые волокна и лишь небольшое число медленных. И наоборот, медленнореагирующие мышцы составлены главным образом из медленных волокон. Различия между этими двумя типами волокон следующие.

Быстрые волокна : (1) крупные волокна, обеспечивающие большую силу сокращения; (2) имеют хорошо развитый саркоплазматический ретикулум для быстрого выделения ионов кальция, инициирующих сокращение; (3) содержат большое количество гликолитических ферментов для быстрого освобождения энергии путем гликолиза; (4) имеют сравнительно бедное кровоснабжение, поскольку окислительный метаболизм имеет второстепенное значение; (5) содержат немного митохондрий также в связи со второстепенностью окислительного метаболизма.

Медленные волокна : (1) более мелкие волокна; (2) иннервируются также более мелкими нервными волокнами; (3) имеют хорошо развитую систему кровеносных сосудов и капилляров для доставки большого количества кислорода; (4) содержат значительно больше митохондрий для обеспечения высоких уровней окислительного метаболизма; (5) содержат большое количество миоглобина - железосодержащего белка, подобного гемоглобину эритроцитов. Миоглобин связывается с кислородом и хранит его до момента, когда в нем возникнет потребность (это также значительно увеличивает скорость транспорта кислорода в митохондрии). Миоглобин придает медленным волокнам красноватый вид, поэтому их называют красными волокнами, а из-за дефицита красного миоглобина в быстрых волокнах их называют белыми волокнами.

рис. 2.4. Электрическое раздражение и мышечный ответ. Сверху показаны электрические импульсы, снизу - ответ мышцы

Если стимулировать коротким электрическим импульсом, спустя небольшой латентный период происходит ее . Такое сокращение называется «одиночное сокращение мышцы». Одиночное мышечное сокращение длится около 10-50 мс, причем оно достигает максимальной силы через 5-30 мс.

Каждое отдельное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т. е. при силе раздражения выше порогового уровня происходит полное сокращение с максимальной для данного волокна силой, а ступенчатое повышение силы сокращения по мере увеличения силы раздражения невозможно. Поскольку смешанная мышца состоит из множества волокон с различным уровнем чувствительности к возбуждению, сокращение всей мышцы может быть ступенчатым в зависимости от силы раздражения, при этом при сильных раздражениях происходит активация глубжележащих мышечных волокон.

Суперпозиция и тетанус

Однократное электрическое раздражение (рис. 2.4, вверху) ведет к единичному мышечному сокращению (рис. 2.4, внизу). Два близко друг за другом следующих раздражения накладываются друг на друга (это называется «суперпозиция», или суммация сокращений), что ведет к более сильному мышечному ответу, близкому к максимальному. Серия часто повторяющихся электрических раздражений вызывает возрастающие по силе мышечные сокращения, в результате чего не происходит должного расслабления мышцы. Если частота электрических импульсов выше частоты слияния, то единичные раздражения сливаются в одно и вызывают тетанус мышцы (тетаническое сокращение) - устойчивое достаточно длительное напряжение сокращенной мышцы.

Формы сокращений

Рис. 2.5. Формы мышечных сокращений. Слева схематически представлено укорочение саркомеров, в середине - изменения силы и длины, справа - пример сокращений

Выделяют различные функциональные формы мышечных сокращений (рис. 2.5).

• При изотоническом сокращении мышца укорачивается, однако ее внутреннее напряжение (тонус!) остается неизменным во всех фазах рабочего цикла. Типичным примером изотонического мышечного сокращения является динамическая мышечная работа сгибателей и разгибателей без существенных изменений внутримышечного напряжения, например подтягивание.

• При изометрическом сокращении мышечная длина не изменяется, а сила мышцы проявляется в повышении ее напряжения. Типичным примером изометрического сокращения является статическая мышечная активность при поднимании тяжестей (удерживание штанги).

• Чаще всего наблюдаются комбинированные варианты сокращения мышц. Например, комбинированное сокращение, при котором мышцы сначала сокращаются изометрически, а затем изотонически, как при поднятии тяжести, называют удерживающим сокращением .

• Установочным (изготовочным) называют сокращение, при котором, наоборот, после начального изотонического сокращения следует изометрическое. Примером является ротационное движение руки с рычагом - затягивание винта с помощью гаечного ключа или отвертки.

• Различные формы мышечных сокращений выделяют для их описания и систематизации. На самом деле в большинстве динамических спортивных движений происходит как укорочение мышцы, так и повышение напряжения (тонуса) мышц - ауксотонические сокращения .

Использованные здесь термины нетипичны для русской литературы по мышечной активности. В отечественной литературе принято выделять следующие типы сокращений.

• Концентрическое сокращение - вызывающее укорачивание мышцы и перемещение места прикрепления ее к кости, при этом движение конечности, обеспечиваемое сокращением данной мышцы, направлено против преодолеваемого сопротивления, например силы тяжести.
• Эксцентрическое сокращение - возникает при удлинении мышцы во время регулирования скорости движения, вызванного другой силой, или в ситуации, когда максимального усилия мышцы не хватает для преодоления противодействующей силы. В результате движение происходит в направлении воздействия внешней силы.
• Изометрическое сокращение - усилие, противодействующее внешней силе, при котором длина мышцы не изменяется и движения в суставе не происходит.
• Изокинетическое сокращение - сокращение мышцы с одинаковой скоростью.
• Баллистическое движение - быстрое движение, включающее: а) концентрическое движение мышц-агонистов в начале движения; б) инерционное движение во время минимальной активности; в) эксцентрическое сокращение для замедления движения.

Механизм скольжения филаментов

рис. 2.6 Схема образования поперечных связей - молекулярной основы сокращения саркомера

Укорочение мышцы происходит за счет укорочения образующих ее саркомеров, которые, в свою очередь, укорачиваются за счет скольжения относительно друг друга актиновых и миозиновых филаментов (а не укорочения самих белков). Теория скольжения филаментов была предложена учеными Huxley и Hanson (Huxley, 1974; рис. 2.6). (В 1954 г. две группы исследователей - X. Хаксли с Дж. Хэнсон и А. Хаксли с Р. Нидергерке - сформулировали теорию, объясняющую мышечное сокращение скольжением нитей. Независимо друг от друга они обнаружили, что длина диска А оставалась постоянной в расслабленном и укороченном саркомере. Это позволило предположить, что есть два набора нитей - актиновые и миозиновые, причем одни входят в промежутки между другими, и при изменении длины саркомера эти нити каким-то образом скользят друг по другу. Сейчас эта гипотеза принята почти всеми.)

Актин и миозин - два сократительных белка, которые способны вступать в химическое взаимодействие, приводящее к изменению их взаимного расположения в мышечной клетке. При этом цепочка миозина прикрепляется к актиновой нити с помощью целого ряда особых «головок», каждая из которых сидит на длинной пружинистой «шее». Когда происходит сцепление между миозиновой головкой и актиновой нитью, конформация комплекса этих двух белков изменяется, миозиновые цепочки продвигаются между актиновыми нитями и мышца в целом укорачивается (сокращается). Однако, чтобы химическая связь между головкой миозина и активной нитью образовалась, необходимо подготовить этот процесс, поскольку в спокойном (расслабленном) состоянии мышцы активные зоны белка актина заняты другим белком - тропохмиозином, который не позволяет актину вступить во взаимодействие с миозином. Именно для того, чтобы убрать тропомиозиновый «чехол» с актиновой нити, требуется быстрое выливание ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума, что происходит в результате прохождения через мембрану мышечной клетки потенциала действия. Кальций изменяет конформацию молекулы тро-помиозина, в результате чего активные зоны молекулы актина открываются для присоединения головок миозина. Само это присоединение осуществляется с помощью так называемых водородных мостиков, которые очень прочно связывают две белковые молекулы - актин и миозин - и способны в таком связанном виде находиться очень долго.

Для отсоединения миозиновой головки от актина необходимо затратить энергию аденозинтрифосфа-та (АТФ), при этом миозин выступает в роли АТФазы (фермента, расщепляющего АТФ). Расщепление АТФ на аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат (Ф) высвобождает энергию, разрушает связь между актином и миозином и возвращает головку миозина в исходное положение. В дальнейшем между актином и миозином могут снова образовываться поперечные связи.

При отсутствии АТФ актин-миозиновые связи не разрушаются. Это и является причиной трупного окоченения (rigor mortis) после смерти, т. к. останавливается выработка АТФ в организме - АТФ предотвращает мышечную ригидность.

Даже при мышечных сокращениях без видимого укорочения (изометрические сокращения, см. выше) активируется цикл формирования поперечных связей, мышца потребляет АТФ и выделяет тепло. Головка миозина многократно присоединяется на одно и то же место связывания актина, и вся система миофиламентов остается неподвижной.

Внимание : Сократительные элементы мышц актин и миозин сами по себе не способны к укорочению. Мышечное укорочение является следствием взаимного скольжения миофиламентов относительно друг друга (механизм скольжения филаментов).

Как же образование поперечных связей (водородных мостиков) переходит в движение? Одиночный саркомер за один цикл укорачивается приблизительно на 5-10 нм, т.е. примерно на 1 % своей общей длины. За счет быстрого повторения цикла поперечных связей возможно укорочение на 0,4 мкм, или 20% своей длины. Поскольку каждая миофибрилла состоит из множества саркомеров и во всех них одновременно (но не синхронно) образуются поперечные связи, суммарно их работа приводит к видимому укорочению всей мышцы. Передача силы этого укорочения происходит через Z-линии миофибрилл, а также концы сухожилий, прикрепленных к костям, в результате чего и возникает движение в суставах, через которые мышцы реализуют перемещение в пространстве частей тела или продвижение всего тела.

Связь между длиной саркомера и силой мышечных сокращений

Рис. 2.7. Зависимость силы сокращений от длины саркомера

Наибольшую силу сокращений мышечные волокна развивают при длине 2-2,2 мкм. При сильном растяжении или укорочении саркомеров сила сокращений снижается (рис. 2.7). Эту зависимость можно объяснить механизмом скольжения филаментов: при указанной длине саркомеров наложение миозиновых и актиновых волокон оптимально; при большем укорочении миофиламенты перекрываются слишком сильно, а при растяжении наложение миофиламентов недостаточно для развития достаточной силы сокращений.

рис. 2.9 Влияние предварительного растяжения на силу сокращения мышцы. Предварительное растяжение повышает напряжение мышцы. Результирующая кривая, описывающая взаимоотношения длины мышцы и силы ее сокращения при воздействии активного и пассивного растяжения, демонстрирует более высокое изометрическое напряжение, чем в покое

Важным фактором, влияющим на силу сокращений, является величина растяжения мышцы. Тяга за конец мышцы и натяжение мышечных волокон называются пассивным растяжением. Мышца обладает эластическими свойствами, однако в отличие от стальной пружины зависимость напряжения от растяжения не линейна, а образует дугообразную кривую. С увеличением растяжения повышается и напряжение мышцы, но до определенного максимума. Кривая, описывающая эти взаимоотношения, называется кривой растяжения в покое .

Данный физиологический механизм объясняется эластическими элементами мышцы - эластичностью сарколеммы и соединительной ткани, располагающимися параллельно сократительным мышечным волокнам.

Также при растяжении изменяется и наложение друг на друга миофиламентов, однако это не оказывает влияния на кривую растяжения, т. к. в покое не образуются поперечные связи между актином и миозином. Предварительное растяжение (пассивное растяжение) суммируется с силой изометрических сокращений (активная сила сокращений).