Hamar əzələlərin daralma mexanizmi. Hamar əzələlərin daralmasının kimyəvi əsasları

Hamar əzələlər daxili orqanların bir hissəsidir. Büzülmə sayəsində onlar öz orqanlarının (həzm kanalı, genitouriya sistemi, qan damarları və s.) motor (hərəkət) funksiyasını təmin edirlər. Skelet əzələlərindən fərqli olaraq hamar əzələlər qeyri-iradi olur.
Hamar (zolaqsız) əzələlərin morfo-funksional quruluşu. Hamar əzələlərin əsas struktur vahidi iliyi formalı olan və xaricdən plazma membranı ilə örtülmüş əzələ hüceyrəsidir. Elektron mikroskop altında, əzələ hüceyrəsinin ümumi səthini əhəmiyyətli dərəcədə artıran membranda - caveolalarda çoxsaylı çökəkliklər görünə bilər. Əzələ hüceyrəsinin sarkolemmasına onu xaricdən örtən bazal membranla birlikdə plazma membranı və ona bitişik kollagen lifləri daxildir. Əsas hüceyrədaxili elementlər:
nüvə, mitoxondriya, lizosomlar, mikrotubullar, sarkoplazmatik retikulum və kontraktil zülallar.
Əzələ hüceyrələri əzələ dəstələrini və əzələ təbəqələrini əmələ gətirir. Hüceyrələrarası boşluq (100 nm və daha çox) elastik və kollagen liflər, kapilyarlar, fibroblastlar və s. ilə doludur.Bəzi nahiyələrdə qonşu hüceyrələrin membranları çox sıx yatır (hüceyrələr arasındakı boşluq 2-3 nm). Güman edilir ki, bu sahələr (nexus) hüceyrələrarası əlaqə və həyəcanın ötürülməsinə xidmət edir. Sübut edilmişdir ki, bəzi hamar əzələlərdə çoxlu sayda bağlayıcılar (şagird sfinkteri, nazik bağırsağın dairəvi əzələləri və s.), digərlərində isə az və ya heç bir əlaqə yoxdur (vas deferens, bağırsaqların uzununa əzələləri). Qeyri-dərili əzələ hüceyrələri arasında (membran qalınlaşması və hüceyrə proseslərinin köməyi ilə) aralıq və ya desmopodibny əlaqə də mövcuddur. Aydındır ki, bu əlaqələr hüceyrələrin mexaniki əlaqəsi və hüceyrələr tərəfindən mexaniki qüvvənin ötürülməsi üçün vacibdir.
Miyozin və aktin protofibrillərinin xaotik paylanması səbəbindən hamar əzələ hüceyrələri skelet və ürək hüceyrələri kimi zolaqlı deyil. Skelet əzələlərindən fərqli olaraq hamar əzələlərdə T-sistemi yoxdur, sarkoplazmatik retikulum isə mioplazma həcminin yalnız 2-7%-ni təşkil edir və hüceyrənin xarici mühiti ilə heç bir əlaqəsi yoxdur.
Hamar əzələlərin fizioloji xüsusiyyətləri. Hamar əzələ hüceyrələri, zolaqlı olanlar kimi, aktin protofibrillərinin miyozin protofibrilləri arasında sürüşməsi hesabına yığılır, lakin ATP-nin sürüşmə və hidroliz sürəti və buna görə də daralma sürəti zolaqlı əzələlərə nisbətən 100-1000 dəfə azdır. Bunun sayəsində hamar əzələlər az enerji sərf edərək və yorulmadan uzunmüddətli sürüşməyə yaxşı uyğunlaşır.
Hamar əzələlər, eşik və ya buynuz üstü stimullaşdırmaya cavab olaraq AP yaratmaq qabiliyyətini nəzərə alaraq, şərti olaraq fazik və tonik bölünür. Fazik əzələlər tam hüquqlu bir potensial hərəkət yaradır, tonik əzələlər isə yalnız yerli təsir yaradır, baxmayaraq ki, onlar da tam hüquqlu potensial yaratmaq üçün bir mexanizmə malikdirlər. Tonik əzələlərin AP yerinə yetirə bilməməsi regenerativ depolarizasiyanın inkişafına mane olan membranın yüksək kalium keçiriciliyi ilə izah olunur.
Dərisi olmayan əzələlərin hamar əzələ hüceyrələrinin membran potensialının dəyəri -50 ilə -60 mV arasında dəyişir. Digər əzələlərdə olduğu kimi, sinir hüceyrələri də daxil olmaqla, onun əmələ gəlməsində əsasən +, Na+, Cl- iştirak edir. Həzm kanalının, uterusun və bəzi damarların hamar əzələ hüceyrələrində membran potensialı qeyri-sabitdir, depolarizasiyanın yavaş dalğaları şəklində kortəbii dalğalanmalar müşahidə olunur, yuxarı hissəsində AP boşalmaları görünə bilər. Hamar əzələlərin hərəkət potensialının müddəti 20-25 ms-dən 1 s və ya daha çox (məsələn, sidik kisəsinin əzələlərində), yəni. o
skelet əzələsi AP müddətindən daha uzundur. Hamar əzələlərin təsir mexanizmində Na+ yanında Ca2+ mühüm rol oynayır.
Spontan miogen fəaliyyət. Skelet əzələlərindən fərqli olaraq, mədə, bağırsaq, uşaqlıq və ureterlərin hamar əzələləri spontan miogen fəaliyyətə malikdir, yəni. spontan tetanohyodin daralmalarını inkişaf etdirin. Onlar bu əzələlərin izolyasiyası şəraitində və intrafuzal sinir pleksuslarının farmakoloji söndürülməsi ilə saxlanılır. Beləliklə, AP hamar əzələlərin özlərində baş verir və sinir impulslarının əzələlərə ötürülməsindən qaynaqlanmır.
Bu kortəbii fəaliyyət miogen mənşəlidir və kardiostimulyator funksiyasını yerinə yetirən əzələ hüceyrələrində baş verir. Bu hüceyrələrdə yerli potensial kritik səviyyəyə çatır və AP-yə keçir. Lakin membranın repolarizasiyasından sonra kortəbii olaraq yeni yerli potensial yaranır ki, bu da başqa bir AP-yə səbəb olur və s. Nexus vasitəsilə qonşu əzələ hüceyrələrinə 0,05-0,1 m/s sürətlə yayılan AP bütün əzələni əhatə edir və onun daralmasına səbəb olur. Məsələn, mədənin peristaltik büzülmələri 1 dəqiqədə 3 dəfə, yoğun bağırsağın seqmental və sarkaç kimi hərəkətləri yuxarı hissələrdə 1 dəqiqədə 20 dəfə, aşağı hissələrdə isə 1 dəqiqədə 5-10 dəfə baş verir. Beləliklə, bu daxili orqanların hamar əzələ lifləri avtomatizmə malikdir ki, bu da xarici stimullar olmadıqda ritmik şəkildə büzülmə qabiliyyəti ilə özünü göstərir.
Kardiostimulyatorun hamar əzələ hüceyrələrində potensialın yaranmasının səbəbi nədir? Aydındır ki, bu, kaliumun azalması və membranın natrium və (və ya) kalsium keçiriciliyinin artması səbəbindən baş verir. Ən çox mədə-bağırsaq traktının əzələlərində tələffüz edilən yavaş depolarizasiya dalğalarının müntəzəm baş verməsinə gəldikdə, onların ion mənşəyi haqqında etibarlı məlumat yoxdur. Ola bilsin ki, müvafiq kalium ion kanallarının inaktivasiyası səbəbindən əzələ hüceyrələrinin depolarizasiyası zamanı kalium cərəyanının ilkin inaktivləşdirici komponentinin azalması müəyyən rol oynayır. Bunun sayəsində təkrarlanan G1D-nin baş verməsi mümkün olur.
Hamar əzələlərin elastikliyi və uzanması. Skelet əzələlərindən fərqli olaraq hamar əzələlər gərildikdə plastik, elastik strukturlar kimi çıxış edir. Plastisite sayəsində hamar əzələ həm büzülmüş, həm də uzanmış vəziyyətdə tamamilə rahatlaşa bilər. Məsələn, mədə və ya sidik kisəsi divarının hamar əzələlərinin bu orqanlar dolduqca plastisitesi intrakavitar təzyiqin artmasının qarşısını alır. Həddindən artıq dartılma tez-tez daralmanın stimullaşdırılmasına gətirib çıxarır ki, bu da əzələ dartıldığı zaman meydana gələn kardiostimulyator hüceyrələrinin depolarizasiyası nəticəsində yaranır və fəaliyyət potensialının tezliyinin artması və nəticədə daralmanın artması ilə müşayiət olunur. Dartma prosesini aktivləşdirən daralma qan damarlarının bazal tonunun özünü tənzimləməsində böyük rol oynayır.
Hamar əzələlərin daralma mexanizmi. Baş verməsi üçün ilkin şərt hamar əzələlərin, eləcə də skelet əzələlərinin daralması və mioplazmada Ca2 + konsentrasiyasının artmasıdır (10-5 M-ə qədər). Ehtimal olunur ki, daralma prosesi ilk növbədə hüceyrədənkənar Ca2+ tərəfindən aktivləşdirilir ki, bu da gərginliyə bağlı Ca2+ kanalları vasitəsilə əzələ hüceyrələrinə daxil olur.
Hamar əzələlərdə sinir-əzələ ötürülməsinin özəlliyi ondan ibarətdir ki, innervasiya avtonom sinir sistemi tərəfindən həyata keçirilir və o, həm həyəcanverici, həm də inhibitor təsir göstərə bilər. Növlərinə görə, xolinergik (vasitəçi asetilkolin) və adrenergik (vasitəçi norepinefrin) vasitəçilər var. Birincilər adətən həzm sisteminin əzələlərində, ikincisi isə qan damarlarının əzələlərində olur.
Bəzi sinapslarda eyni ötürücü həyəcanlandırıcı, digərlərində isə inhibitor ola bilər (sitoreseptorların xüsusiyyətlərindən asılı olaraq). Adrenergik reseptorlar a- və b-yə bölünür. Norepinefrin, α-adrenergik reseptorlara təsir edərək, qan damarlarını daraldır və həzm sisteminin hərəkətliliyini maneə törədir və B-adrenergik reseptorlara təsir göstərir, ürəyin fəaliyyətini stimullaşdırır və bəzi orqanların qan damarlarını genişləndirir, bronxların əzələlərini rahatlaşdırır. . Təsvir edilən sinir-əzələ-. digər vasitəçilərin köməyi üçün hamar əzələlərdə ötürülmə.
Həyəcanlandırıcı bir ötürücünün təsirinə cavab olaraq, hamar əzələ hüceyrələrinin depolarizasiyası baş verir ki, bu da həyəcanlandırıcı sinaptik potensial (ESP) şəklində özünü göstərir. Kritik səviyyəyə çatdıqda PD meydana gəlir. Bu, bir neçə impuls bir-birinin ardınca sinir sonuna yaxınlaşdıqda baş verir. PGI-nin meydana gəlməsi postsinaptik membranın Na +, Ca2 + və SI üçün keçiriciliyinin artmasının nəticəsidir.
İnhibitor ötürücü postsinaptik membranın hiperpolyarizasiyasına səbəb olur, bu da inhibitor sinaptik potensialda (ISP) özünü göstərir. Hiperpolyarizasiya əsasən K+ üçün membran keçiriciliyinin artmasına əsaslanır. Asetilkolinlə həyəcanlanan hamar əzələlərdə (məsələn, bağırsaq əzələləri, bronxlar) inhibəedici vasitəçi rolunu norepinefrin, norepinefrin isə həyəcanverici vasitəçi olduğu hamar əzələlərdə (məsələn, sidik kisəsinin əzələləri) asetilkolin oynayır. rol.
Klinik və fizioloji aspekt. Bəzi xəstəliklərdə, skelet əzələlərinin innervasiyası pozulduqda, onların passiv uzanması və ya yerdəyişməsi onların tonunda refleks artımı ilə müşayiət olunur, yəni. uzanmağa qarşı müqavimət (spastiklik və ya sərtlik).
Qan dövranı pozulduqda, həmçinin müəyyən metabolik məhsulların (süd və fosfor turşuları), zəhərli maddələrin, spirtin, yorğunluğun və ya əzələ istiliyinin azalmasının (məsələn, soyuq suda uzun müddət üzgüçülük zamanı) təsiri altında kontraktura ola bilər. uzun müddətli aktiv əzələ daralmasından sonra baş verir. Əzələ funksiyası nə qədər çox pozulursa, kontrakturadan sonrakı təsir bir o qədər aydın olur (məsələn, üz-çənə nahiyəsinin patologiyasında çeynəmə əzələlərinin kontrakturası). Kontrakturanın mənşəyi nədir? Kontrakturanın əzələdə ATP konsentrasiyasının azalması səbəbindən yarandığına inanılır, bu da çarpaz körpülər və aktin protofibrilləri arasında daimi əlaqənin meydana gəlməsinə səbəb oldu. Bu vəziyyətdə əzələ elastikliyini itirir və sərtləşir. ATP konsentrasiyası normal səviyyəyə çatdıqda kontraktura gedir və əzələ rahatlaşır.
Miotoniya kimi xəstəliklərdə əzələ hüceyrə membranları o qədər asanlıqla həyəcanlanır ki, hətta kiçik bir qıcıqlanma (məsələn, elektromiyoqrafiya zamanı iynə elektrodunun daxil edilməsi) əzələ impulslarının boşalmasına səbəb olur. Spontan AP-lər (fibrilasiya potensialları) da əzələnin denervasiyasından sonra (hərəkətsizlik onun atrofiyasına səbəb olana qədər) birinci mərhələdə qeydə alınır.
Bəzi hamar əzələlərin, xüsusən də damar divarlarının əzələlərinin (bazal və ya miogen ton) tonik daralmaları əsasən hüceyrədənkənar Ca 2+ tərəfindən aktivləşdirilir. Fizioloji cəhətdən aktiv maddələr və vasitəçilər kimyəvi həssas Ca2 + kanallarını bağlayaraq (xemoreseptorların aktivləşdirilməsi yolu ilə) və ya hiperpolyarizasiya ilə hamar əzələ tonunun azalmasına səbəb ola bilər ki, bu da kortəbii AP-lərin yatırılmasına və gərginlikdən asılı Ca2 + kanallarının bağlanmasına səbəb olur.

Canlıların orqanizmlərində çox mühüm funksiyanı yerinə yetirirlər - bütün orqanları və onların sistemlərini əmələ gətirir və sıralayırlar. Onların arasında xüsusi əhəmiyyət kəsb edən əzələdir, çünki bədənin bütün struktur hissələrinin xarici və daxili boşluqlarının formalaşmasında əhəmiyyəti prioritetdir. Bu yazıda hamar əzələ toxumasının nə olduğunu, struktur xüsusiyyətlərini və xüsusiyyətlərini nəzərdən keçirəcəyik.

Bu parçaların çeşidləri

Heyvanların bədənində bir neçə növ əzələ var:

• eninə zolaqlı;
• hamar əzələ toxuması.

Onların hər ikisinin özünəməxsus struktur xüsusiyyətləri, yerinə yetirdiyi funksiyalar və nümayiş etdirilən xassələri var. Bundan əlavə, onları bir-birindən ayırmaq asandır. Axı, hər ikisinin hüceyrələrə daxil olan zülal komponentləri hesabına formalaşan özünəməxsus nümunəsi var.

Striated də iki əsas növə bölünür:

• skelet;
• ürək.

Adın özü bədəndə yerləşmənin əsas sahələrini əks etdirir. Onun funksiyaları son dərəcə vacibdir, çünki ürəyin daralmasını, ətrafların və bədənin bütün digər hərəkət edən hissələrinin hərəkətini təmin edən bu əzələdir. Bununla belə, hamar əzələlər daha az əhəmiyyət kəsb etmir. Onun xüsusiyyətləri nədir, daha ətraflı nəzərdən keçirəcəyik.

Ümumiyyətlə, qeyd etmək olar ki, yalnız hamar və zolaqlı əzələ toxumasının yerinə yetirdiyi koordinasiyalı iş bütün orqanizmin uğurla fəaliyyət göstərməsinə imkan verir. Buna görə də onlardan hansının daha çox və ya daha az əhəmiyyətli olduğunu müəyyən etmək mümkün deyil.

Hamar struktur xüsusiyyətləri

Sözügedən quruluşun əsas qeyri-adi xüsusiyyətləri onun hüceyrələrinin - miositlərin quruluşunda və tərkibindədir. Hər hansı digər kimi, bu toxuma quruluşu, xassələri, tərkibi və funksiyaları ilə oxşar olan hüceyrələr qrupu tərəfindən əmələ gəlir. Quruluşun ümumi xüsusiyyətlərini bir neçə məqamda qeyd etmək olar.

1. Hər bir hüceyrə kapsula bənzəyən sıx birləşdirici toxuma liflərindən ibarət pleksusla əhatə olunmuşdur.
2. Hər bir struktur vahid digərinə sıx uyğun gəlir, hüceyrələrarası boşluqlar praktiki olaraq yoxdur. Bu, bütün parçanın sıx şəkildə yığılmasına, strukturlaşmasına və davamlı olmasına imkan verir.
3. Zolaqlı həmkarından fərqli olaraq, bu quruluşa müxtəlif formalı hüceyrələr daxil ola bilər.

Bu, əlbəttə ki, onun malik olduğu bütün xüsusiyyət deyildir. Buna görə də bu məsələ aşağıda daha ətraflı müzakirə olunacaq.

Hamar əzələ miyositləri

Miyositlər müxtəlif formalara malikdir. Müəyyən bir orqandakı yerdən asılı olaraq bunlar ola bilər:

• oval;
• fusiform uzanmış;
• yuvarlaqlaşdırılmış;
• proses.

Lakin, hər halda, onların ümumi tərkibi oxşardır. Onların tərkibində orqanoidlər var, məsələn:

• yaxşı müəyyən edilmiş və işləyən mitoxondriya;
• Golgi kompleksi;
• əsas, tez-tez formada uzanır;
• endoplazmik retikulum;
• lizosomlar.

Təbii olaraq, adi daxilolmaları olan sitoplazma da mövcuddur. Maraqlı bir fakt ondan ibarətdir ki, hamar əzələ miyositləri xaricdən təkcə plazmalemma ilə deyil, həm də membranla (bazal) örtülüdür. Bu, onlara bir-biri ilə əlaqə saxlamaq üçün əlavə imkan yaradır.

Bu təmas nöqtələri hamar əzələ toxumasının xüsusiyyətlərini təşkil edir. Əlaqə saytlarına nexuslar deyilir. Məhz onların vasitəsilə, eləcə də membranın bu yerlərdə mövcud olan məsamələr vasitəsilə hüceyrələr arasında impulslar ötürülür, informasiya, su molekulları və digər birləşmələr mübadiləsi həyata keçirilir.

Hamar əzələ toxumasının başqa bir qeyri-adi xüsusiyyəti var. Onun miyositlərinin struktur xüsusiyyətləri ondan ibarətdir ki, onların hamısında sinir sonluqları yoxdur. Buna görə də əlaqələr çox vacibdir. Belə ki, heç bir hüceyrə innervasiyasız qalmasın və impuls qonşu struktur vasitəsilə toxuma vasitəsilə ötürülə bilsin.

Miyositlərin iki əsas növü var.

1. Sekretar. Onların əsas funksiyası müxtəlif mitoxondriyaların, polisomların və ribosom vahidlərinin saxlanması, glikogen qranullarının istehsalı və yığılmasıdır. Bu strukturlar adlarını tərkibindəki zülallara görə almışdır. Bunlar aktin filamentləri və kontraktil fibrin filamentləridir. Bu hüceyrələr ən çox toxumanın periferiyası boyunca lokallaşdırılır.
2. Hamar Onlar hüceyrənin ortasına doğru yerdəyişmiş, oval nüvəsi olan mil formalı uzunsov strukturlara bənzəyirlər. Başqa bir ad leyomiositlərdir. Onlar daha böyük ölçüdə olması ilə fərqlənirlər. Uterus orqanının bəzi hissəcikləri 500 mikrona çatır! Bu, bəlkə də yumurta istisna olmaqla, bədənin bütün digər hüceyrələri ilə müqayisədə kifayət qədər əhəmiyyətli bir rəqəmdir.

Hamar miyositlərin funksiyası həm də aşağıdakı birləşmələri sintez etmələridir:

• glikoproteinlər;
• prokollagen;
• elastan;
• hüceyrələrarası maddə;
• proteoqlikanlar.

Miyositlərin təyin edilmiş növlərinin birgə qarşılıqlı əlaqəsi və əlaqələndirilmiş işi, həmçinin onların təşkili hamar əzələ toxumasının quruluşunu təmin edir.

Bu əzələnin mənşəyi

Bədəndə bu tip əzələlərin meydana gəlməsinin birdən çox mənbəyi var. Mənşəyin üç əsas variantı var. Hamar əzələ toxumasının strukturunda olan fərqləri izah edən budur.

1. Mezenximal mənşəli. Hamar liflərin əksəriyyətində buna malikdir. Demək olar ki, içi boş orqanların içərisini əhatə edən bütün toxumalar mezenximadan əmələ gəlir.
2. Epidermal mənşəli. Adın özü lokalizasiya yerləri haqqında danışır - bunlar bütün dəri bezləri və onların kanallarıdır. Onlar bu görünüşə malik olan hamar liflərdən əmələ gəlir. Tər, tüpürcək, süd vəziləri, göz yaşı vəziləri - bütün bu vəzilər mioepitelial hüceyrələrin - sözügedən orqanın struktur hissəciklərinin qıcıqlanması səbəbindən öz ifrazatlarını ifraz edirlər.
3. Sinir mənşəli. Belə liflər müəyyən bir yerdə lokallaşdırılır - bu, gözün membranlarından biri olan irisdir. Şagirdin büzülməsi və ya genişlənməsi bu hamar əzələ hüceyrələri tərəfindən innervasiya olunur və idarə olunur.

Müxtəlif mənşələrə baxmayaraq, sözügedən parçanın hamısının daxili tərkibi və performans xüsusiyyətləri təxminən eyni olaraq qalır.

Bu parçanın əsas xüsusiyyətləri

Hamar əzələ toxumasının xüsusiyyətləri zolaqlı əzələ toxumasının xüsusiyyətlərinə uyğundur. Bunda onlar birləşirlər. Bu:

• keçiricilik;
• həyəcanlılıq;
• labillik;
• kontraktillik.

Eyni zamanda, kifayət qədər spesifik bir xüsusiyyət var. Əgər zolaqlı skelet əzələləri tez yığılmağa qadirdirsə (bunu insan bədənindəki titrəmələr yaxşı göstərir), onda hamar əzələlər uzun müddət sıxılmış vəziyyətdə qala bilər. Bundan əlavə, onun fəaliyyəti insanın iradə və ağlına tabe deyildir. İnnervasiya etdiyi üçün

Çox vacib bir xüsusiyyət, uzun müddətli yavaş uzanma (daralma) və eyni rahatlama qabiliyyətidir. Deməli, sidik kisəsinin işi buna əsaslanır. Bioloji mayenin (onun doldurulması) təsiri altında uzanır və sonra daralır. Onun divarları hamar əzələlərlə örtülmüşdür.

Hüceyrə zülalları

Sözügedən toxumanın miyositlərində çoxlu müxtəlif birləşmələr var. Lakin onların daralma və rahatlama funksiyalarını təmin edən ən mühümü zülal molekullarıdır. Bunlardan bunlardır:

• miyozin filamentləri;
• aktin;
• nebulin;
• birləşdirən;
• tropomiyozin.

Bu komponentlər adətən çoxluqlar əmələ gətirmədən bir-birindən təcrid olunmuş hüceyrələrin sitoplazmasında yerləşir. Lakin heyvanlarda bəzi orqanlarda miofibril adlanan bağlamalar və ya kordonlar əmələ gəlir.

Bu bağlamaların toxumada yeri əsasən uzununadır. Üstəlik, həm miyozin lifləri, həm də aktin lifləri. Nəticədə, bəzilərinin uclarının digər zülal molekullarının kənarları ilə iç-içə olduğu bütöv bir şəbəkə yaranır. Bu, bütün toxumanın sürətli və düzgün büzülməsi üçün vacibdir.

Büzülmənin özü belə baş verir: hüceyrənin daxili mühitində mütləq kalsium ionları olan pinositoz vezikülləri var. Büzülmə ehtiyacını göstərən bir sinir impulsu gəldikdə, bu qabarcıq fibrilə yaxınlaşır. Nəticədə, kalsium ionu aktini qıcıqlandırır və o, miyozin filamentləri arasında daha dərinə hərəkət edir. Bu, plazmalemmanın təsirlənməsinə və nəticədə miyositlərin büzülməsinə gətirib çıxarır.

Hamar əzələ toxuması: rəsm

Zolaqlı parça haqqında danışırıqsa, onu zolaqlarına görə tanımaq asandır. Amma nəzərdən keçirdiyimiz struktura gəlincə, bu, baş vermir. Niyə hamar əzələ toxuması yaxın qonşusundan tamamilə fərqli bir modelə malikdir? Bu, miyositlərdə protein komponentlərinin olması və yerləşməsi ilə izah olunur. Hamar əzələlərin bir hissəsi olaraq, müxtəlif təbiətli miyofibril ipləri xaotik olaraq, müəyyən bir nizamlı dövlət olmadan lokallaşdırılır.

Buna görə parça nümunəsi sadəcə yoxdur. Zolaqlı filamentdə aktin ardıcıl olaraq transvers miyozinlə əvəz olunur. Nəticə bir naxışdır - zolaqlar, buna görə parça adını aldı.

Mikroskop altında, hamar toxuma bir-birinə sıx şəkildə bitişik uzanan miyositlər sayəsində çox hamar və nizamlı görünür.

Bədəndə məkan yerləşmə sahələri

Hamar əzələ toxuması heyvan orqanizmində kifayət qədər çox sayda mühüm daxili orqan əmələ gətirir. Beləliklə, o təhsil aldı:

• bağırsaqlar;
• cinsiyyət orqanları;
• bütün növ qan damarları;
• bezlər;
• ifrazat sisteminin orqanları;
• Hava yolları;
• vizual analizatorun hissələri;
• həzm sisteminin orqanları.

Sözügedən toxumanın lokalizasiya yerlərinin son dərəcə müxtəlif və əhəmiyyətli olduğu aydındır. Bundan əlavə, qeyd etmək lazımdır ki, belə əzələlər əsasən avtomatik idarəetməyə tabe olan orqanları təşkil edir.

Bərpa üsulları

Hamar əzələ toxuması regenerasiya qabiliyyətinə malik olmaq üçün kifayət qədər vacib olan strukturlar əmələ gətirir. Buna görə də, müxtəlif növ zədələrdən sağalmanın iki əsas yolu ilə xarakterizə olunur.

1. Lazımi miqdarda toxuma əmələ gələnə qədər miyositlərin mitotik bölünməsi. Ən çox yayılmış sadə və sürətli bərpa üsulu. Hamar əzələlərin yaratdığı hər hansı bir orqanın daxili hissəsi belə bərpa olunur.
2. Miyofibroblastlar lazım olduqda hamar toxuma miyositlərinə çevrilə bilir. Bu, bu toxumanın bərpası üçün daha mürəkkəb və nadir hallarda rast gəlinən bir üsuldur.

Hamar əzələlərin innervasiyası

Smooth, canlı məxluqun istəyindən və ya istəməməsindən asılı olmayaraq öz işini görür. Bu, otonom sinir sistemi, həmçinin qanqlion (onurğa) sinirlərinin prosesləri ilə innervasiya edildiyi üçün baş verir.

Mədə, qaraciyər, dalağın ölçüsünün kiçilməsi və ya artması, sidik kisəsinin uzanması və büzülməsi buna misal və sübutdur.

Hamar əzələ toxumasının funksiyaları

Bu strukturun əhəmiyyəti nədir? Niyə aşağıdakılara ehtiyacınız var:

• orqan divarlarının uzun müddət daralması;
• sirlərin istehsalı;
• qıcıqlanma və təsirə həyəcanlılıqla cavab vermək qabiliyyəti.

Hamar əzələ həzm kanalının divarlarında, bronxlarda, qan və limfa damarlarında, sidik kisəsində, uşaqlıq yolunda, həmçinin irisdə, siliyer əzələdə, dəri və bezlərdə təqdim olunur. Zolaqlı əzələlərdən fərqli olaraq, onlar ayrı əzələlər deyil, yalnız orqanların bir hissəsini təşkil edirlər. Hamar əzələ hüceyrələri uclu ucları olan uzunsov mil və ya lent kimi formaya malikdir. İnsanda onların uzunluğu adətən təxminən 20 mikrondur. Hamar əzələ hüceyrələri hamilə insan uterusunun divarında ən böyük uzunluğa (500 mikrona qədər) çatır. Hüceyrənin orta hissəsində çubuqşəkilli nüvə yerləşir və sitoplazmada bütün hüceyrə boyu nazik, tam bircinsli miofibrillər bir-birinə paralel uzanır. Buna görə də hüceyrənin eninə zolaqları yoxdur. Daha qalın miofibrillər hüceyrənin xarici təbəqələrində yerləşir. Onlar sərhəd adlanır və biroxlu cüt qırılmaya malikdirlər. Elektron mikroskop göstərir ki, miofibrillər protofibrillər dəstələridir və işıq mikroskopunda görünməyən çarpaz zolaqlara malikdir. Hamar əzələ hüceyrələri bölünərək (mitoz) bərpa oluna bilər. Onların tərkibində bir növ aktomiozin - tonoaktomiyozin var. Hamar əzələ hüceyrələri arasında ürək əzələləri arasında olduğu kimi eyni membran təmas sahələri və ya qovşaqları vardır ki, onlar boyunca həyəcan və inhibə bir hamar əzələ hüceyrəsindən digərinə yayılmalıdır.

Hamar əzələlərdə həyəcan yavaş yayılır. Onun daralmasının gizli dövrü bir neçə saniyə davam edir. Hamar əzələlər skelet əzələlərinə nisbətən daha yavaş büzülür. Beləliklə, qurbağanın mədəsində hamar əzələlərin daralma müddəti 15-20 s-dir. Hamar əzələlərin daralması bir neçə dəqiqə və hətta saatlarla davam edə bilər. Skelet əzələlərindən fərqli olaraq hamar əzələlərin daralması tonikdir. Hamar əzələlər çox az miqdarda maddələr və enerji sərf etməklə uzun müddət tonik gərginlik vəziyyətində ola bilirlər. Məsələn, həzm kanalının, sidik kisəsinin, öd kisəsinin, uşaqlığın və digər orqanların sfinkterlərinin hamar əzələləri on dəqiqə və çox saatlar ərzində yaxşı vəziyyətdədir. Yüksək onurğalıların qan damarlarının divarlarının hamar əzələləri həyat boyu yaxşı vəziyyətdə qalır.

Əzələdə yaranan impulsların tezliyi ilə onun gərginlik səviyyəsi arasında birbaşa əlaqə var. Tezlik nə qədər yüksək olarsa, eyni vaxtda gərgin olmayan əzələ liflərinin gərginliklərinin cəmlənməsi səbəbindən müəyyən bir həddə qədər ton daha yüksəkdir.

Hamar əzələlərin dadlılığı var - gərildikdə gərgin olan skelet əzələlərindən fərqli olaraq, gərginliyi dəyişmədən dartılan zaman uzunluğunu saxlamaq qabiliyyəti.

Skelet əzələlərindən fərqli olaraq, bir çox hamar əzələlər avtomatizm nümayiş etdirir. Onlar həzm kanalındakı Meissner və Auerbach pleksusları kimi yerli refleks mexanizmlərin və ya qana daxil olan asetilkolin, norepinefrin və adrenalin kimi kimyəvi maddələrin təsiri altında yığılırlar. Sinir sistemindən gələn sinir impulslarının təsiri altında hamar əzələlərin avtomatik daralması güclənir və ya inhibə edilir. Buna görə də, skelet əzələlərindən fərqli olaraq, daralmanı dayandıran və hamar əzələlərin rahatlamasına səbəb olan xüsusi inhibitor sinirlər var. Çox sayda sinir ucu olan bəzi hamar əzələlərdə avtomatizm yoxdur, məsələn, şagirdin sfinkteri, pişiyin nictitating membranı.

Hamar əzələlər skelet əzələlərindən çox daha çox qısalda bilər. Tək bir stimullaşdırma hamar əzələlərin 45% daralmasına səbəb ola bilər və tez-tez stimullaşdırma ritmi ilə maksimum daralma 60-75% -ə çata bilər.

Hamar əzələ toxuması da mezodermadan inkişaf edir (mezenximadan əmələ gəlir); o, zolaqlı əzələlərin lifləri ilə müqayisədə ölçülərinə görə çox kiçik olan fərdi, çox uzunsov milşəkilli hüceyrələrdən ibarətdir. Onların uzunluğu 20 ilə 500 μ arasında, eni isə 4 ilə 7 μ arasında dəyişir. Bir qayda olaraq, bu hüceyrələr hüceyrənin mərkəzində uzanan bir nüvəyə malikdir. Hüceyrənin protoplazmasında uzununa istiqamətdə çoxlu və çox nazik miofibrillər keçir, onlar eninə zolaqları olmayan və xüsusi müalicə olmadan tamamilə görünməzdir. Hər bir hamar əzələ hüceyrəsi nazik birləşdirici toxuma membranı ilə örtülmüşdür. Bu membranlar qonşu hüceyrələri bir-birinə bağlayır. Skelet əzələsinin demək olar ki, bütün uzunluğunda yerləşən zolaqlı liflərdən fərqli olaraq, hər hansı bir hamar əzələ kompleksində bir xəttdə yerləşən xeyli sayda hüceyrə var.

Hamar əzələ hüceyrələri bədəndə ya birləşdirici toxumada tək-tək səpələnmiş, ya da müxtəlif ölçülü əzələ komplekslərinə bağlanmış şəkildə olur.

Sonuncu halda, hər bir əzələ hüceyrəsi də hər tərəfdən hüceyrələrarası maddə ilə əhatə olunur, ən incə fibrillər tərəfindən nüfuz edilir, onların sayı çox fərqli ola bilər. Elastik liflərin ən incə şəbəkələri də hüceyrələrarası maddədə olur.

Orqanların hamar əzələ hüceyrələri əzələ dəstələrində birləşir. Bir çox hallarda (sidik yolları, uşaqlıq yolu və s.) bu bağlamalar budaqlanaraq digər bağlamalarla birləşərək müxtəlif sıxlıqda səth şəbəkələri əmələ gətirir. Çox sayda bağlama yaxın yerləşərsə, sıx bir əzələ təbəqəsi meydana gəlir (məsələn, mədə-bağırsaq traktı). Hamar əzələlərin qan tədarükü paketlər arasında böyük birləşdirici toxuma təbəqələrindən keçən damarlar vasitəsilə həyata keçirilir; kapilyarlar hər bir dəstənin lifləri arasında nüfuz edir və onun boyunca budaqlanaraq sıx bir kapilyar şəbəkə əmələ gətirir. Hamar əzələ toxumasında limfa damarları da var. Hamar əzələlər avtonom sinir sisteminin lifləri ilə innervasiya olunur. Hamar əzələ hüceyrələri, zolaqlı əzələ liflərindən fərqli olaraq, yavaş, davamlı daralma əmələ gətirir. Onlar uzun müddət və böyük güclə işləməyi bacarırlar. Məsələn, saatlarla davam edən doğuş zamanı uşaqlığın əzələ divarlarında zolaqlı əzələlər üçün əlçatmaz bir qüvvə inkişaf edir. Hamar əzələlərin fəaliyyəti, bir qayda olaraq, bizim iradəmizə tabe deyil (vegetativ innervasiya, aşağıya baxın) - onlar qeyri-iradidir.

Hamar əzələ öz inkişafında (filogenez) zolaqlı əzələdən daha qədimdir və heyvanlar aləminin aşağı formalarında daha çox yayılmışdır.

Hamar əzələlərin təsnifatı

Hamar əzələlər visseral (unitar) və çoxunitar bölünür. Visseral hamar əzələlər bütün daxili orqanlarda, həzm vəzilərinin kanallarında, qan və limfa damarlarında, dəridə olur. Mulipunitar əzələlərə siliyer əzələ və iris əzələsi daxildir. Hamar əzələlərin visseral və multiunitarlara bölünməsi onların motor innervasiyasının müxtəlif sıxlığına əsaslanır. Viseral hamar əzələlərdə motor sinir ucları az sayda hamar əzələ hüceyrələrində mövcuddur. Buna baxmayaraq, sinir uclarından həyəcan qonşu miyositlər - nexuslar arasında sıx təmaslar səbəbindən paketin bütün hamar əzələ hüceyrələrinə ötürülür. Nekslər hərəkət potensialının və yavaş depolarizasiya dalğalarının bir əzələ hüceyrəsindən digərinə yayılmasına imkan verir, buna görə də visseral hamar əzələlər sinir impulsunun gəlməsi ilə eyni vaxtda daralır.

Hamar əzələlərin funksiyaları və xassələri

plastik. Hamar əzələlərin başqa bir vacib spesifik xüsusiyyəti, uzunluğu ilə müntəzəm əlaqə olmadan gərginliyin dəyişkənliyidir. Beləliklə, visseral hamar əzələ dartılırsa, onun gərginliyi artacaq, lakin əzələ dartılma nəticəsində yaranan uzanma vəziyyətində saxlanılırsa, gərginlik tədricən azalacaq, bəzən yalnız uzanmadan əvvəl mövcud olan səviyyəyə deyil, həm də bu səviyyədən aşağıdır. Bu xüsusiyyət hamar əzələlərin plastikliyi adlanır. Beləliklə, hamar əzələ zəif elastik strukturlu toxumadan daha çox viskoz plastik kütləyə bənzəyir. Hamar əzələlərin plastikliyi daxili içi boş orqanların normal fəaliyyətinə kömək edir.

Həyəcan və daralma arasında əlaqə. Viseral hamar əzələlərdə elektrik və mexaniki təzahürlər arasındakı əlaqəni öyrənmək skelet və ya ürək əzələsinə nisbətən daha çətindir, çünki visseral hamar əzələ davamlı fəaliyyət vəziyyətindədir. Nisbi istirahət şəraitində tək AP qeyd edilə bilər. Həm skelet, həm də hamar əzələlərin büzülməsi, Ca2+ ionunun tətik funksiyasını yerinə yetirdiyi miyozinlə əlaqədar olaraq aktinin sürüşməsinə əsaslanır.

Hamar əzələlərin daralma mexanizmi onu skelet əzələsinin daralma mexanizmindən fərqləndirən xüsusiyyətə malikdir. Bu xüsusiyyət ondan ibarətdir ki, hamar əzələ miozin ATPaz aktivliyini nümayiş etdirməzdən əvvəl fosforilləşməlidir. Miozinin fosforlaşması və defosforilasiyası skelet əzələsində də müşahidə olunur, lakin orada miozinin ATPaz fəaliyyətini aktivləşdirmək üçün fosforlaşma prosesi lazım deyil. Hamar əzələ miozinin fosforlaşma mexanizmi belədir: Ca2+ ionu kalmodulinlə birləşir (kalmodulin Ca2+ ionu üçün reseptiv zülaldır). Yaranan kompleks miozin yüngül zəncirli kinaz fermentini aktivləşdirir, bu da öz növbəsində miozin fosforlaşma prosesini katalizləşdirir. Aktin daha sonra daralmanın əsasını təşkil edən miozinə qarşı sürüşür. Qeyd edək ki, hamar əzələlərin daralması üçün tətikləyici Ca2+ ionunun kalmodulinə əlavə edilməsidir, skelet və ürək əzələlərində isə troponinə Ca2+ əlavə edilməsidir.

Kimyəvi həssaslıq. Hamar əzələlər müxtəlif fizioloji aktiv maddələrə çox həssasdırlar: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin və s. Bu, hamar əzələ hüceyrə membranında xüsusi reseptorların olması ilə əlaqədardır. Bağırsağın hamar əzələsinin hazırlanmasına adrenalin və ya norepinefrin əlavə etsəniz, membran potensialı artır, AP tezliyi azalır və əzələ rahatlaşır, yəni simpatik sinirlər həyəcanlandıqda olduğu kimi eyni təsir müşahidə olunur.

Norepinefrin hamar əzələ hüceyrə membranında α- və β-adrenergik reseptorlara təsir göstərir. Noradrenalinin β-reseptorları ilə qarşılıqlı təsiri adenilat siklazanın aktivləşməsi və siklik AMP-nin əmələ gəlməsi və sonradan hüceyrədaxili Ca2+ bağlanmasının artması nəticəsində əzələ tonusunu azaldır. Norepinefrin α-reseptorlara təsiri əzələ hüceyrələrindən Ca2+ ionlarının buraxılmasını artırmaqla daralmanı maneə törədir.

ACh norepinefrin təsirinə əks olan membran potensialına və bağırsağın hamar əzələlərinin daralmasına təsir göstərir. Bağırsağın hamar əzələ preparatına ACh-nin əlavə edilməsi membran potensialını azaldır və spontan AP-lərin tezliyini artırır. Nəticədə ton artır və ritmik daralmaların tezliyi artır, yəni parasempatik sinirlər həyəcanlandıqda olduğu kimi eyni təsir müşahidə olunur. ACh membranı depolarizasiya edir və onun Na+ və Ca+ keçiriciliyini artırır.

Bəzi orqanların hamar əzələləri müxtəlif hormonlara cavab verir. Beləliklə, ovulyasiya arasındakı dövrlərdə və yumurtalıqların çıxarıldığı dövrlərdə heyvanlarda uterusun hamar əzələləri nisbətən həyəcansızdır. Estrus zamanı və ya estrogen verilmiş yumurtalıq heyvanlarında hamar əzələlərin həyəcanlılığı artır. Progesteron membran potensialını estrogendən daha çox artırır, lakin bu vəziyyətdə uşaqlıq əzələlərinin elektrik və kontraktil fəaliyyəti maneə törədilir.

Hamar əzələlər daxili orqanların bir hissəsidir. Büzülmə sayəsində onlar orqanlarının motor funksiyasını təmin edirlər (həzm kanalı, genitouriya sistemi, qan damarları və s.). Skelet əzələlərindən fərqli olaraq hamar əzələlər qeyri-iradi olur.

Hamarın morfo-funksional quruluşu əzələlər. Hamar əzələlərin əsas struktur vahidi iliyi formalı olan və xaricdən plazma membranı ilə örtülmüş əzələ hüceyrəsidir. Elektron mikroskop altında, əzələ hüceyrəsinin ümumi səthini əhəmiyyətli dərəcədə artıran membranda - caveolalarda çoxsaylı çökəkliklər görünə bilər. Əzələ hüceyrəsinin sarkolemmasına onu xaricdən örtən bazal membranla birlikdə plazma membranı və ona bitişik kollagen lifləri daxildir. Əsas hüceyrədaxili elementlər: nüvə, mitoxondriya, lizosomlar, mikrotubullar, sarkoplazmatik retikulum və kontraktil zülallar.

Əzələ hüceyrələri əzələ dəstələrini və əzələ təbəqələrini əmələ gətirir. Hüceyrələrarası boşluq (100 nm və daha çox) elastik və kollagen liflər, kapilyarlar, fibroblastlar və s. ilə doludur.Bəzi nahiyələrdə qonşu hüceyrələrin membranları çox sıx yatır (hüceyrələr arasındakı boşluq 2-3 nm). Güman edilir ki, bu sahələr (nexus) hüceyrələrarası əlaqə və həyəcanın ötürülməsinə xidmət edir. Sübut edilmişdir ki, bəzi hamar əzələlərdə çoxlu sayda bağlayıcılar (şagird sfinkteri, nazik bağırsağın dairəvi əzələləri və s.), digərlərində isə az və ya heç bir əlaqə yoxdur (vas deferens, bağırsaqların uzununa əzələləri). Qeyri-dərili əzələ hüceyrələri arasında (membran qalınlaşması və hüceyrə proseslərinin köməyi ilə) aralıq və ya desmopodibny əlaqə də mövcuddur. Aydındır ki, bu əlaqələr hüceyrələrin mexaniki əlaqəsi və hüceyrələr tərəfindən mexaniki qüvvənin ötürülməsi üçün vacibdir.

Miyozin və aktin protofibrillərinin xaotik paylanması səbəbindən hamar əzələ hüceyrələri skelet və ürək hüceyrələri kimi zolaqlı deyil. Skelet əzələlərindən fərqli olaraq hamar əzələlərdə T-sistemi yoxdur, sarkoplazmatik retikulum isə mioplazma həcminin yalnız 2-7%-ni təşkil edir və hüceyrənin xarici mühiti ilə heç bir əlaqəsi yoxdur.

Hamar əzələlərin fizioloji xüsusiyyətləri .

Hamar əzələ hüceyrələri, zolaqlı olanlar kimi, aktin protofibrillərinin miyozin protofibrilləri arasında sürüşməsi hesabına yığılır, lakin ATP-nin sürüşmə və hidroliz sürəti və buna görə də daralma sürəti zolaqlı əzələlərə nisbətən 100-1000 dəfə azdır. Bunun sayəsində hamar əzələlər az enerji sərf edərək və yorulmadan uzunmüddətli sürüşməyə yaxşı uyğunlaşır.

Hamar əzələlər, eşik və ya buynuz üstü stimullaşdırmaya cavab olaraq AP yaratmaq qabiliyyətini nəzərə alaraq, şərti olaraq fazik və tonik bölünür. Fazik əzələlər tam hüquqlu bir potensial hərəkət yaradır, tonik əzələlər isə yalnız yerli təsir yaradır, baxmayaraq ki, onlar da tam hüquqlu potensial yaratmaq üçün bir mexanizmə malikdirlər. Tonik əzələlərin AP yerinə yetirə bilməməsi regenerativ depolarizasiyanın inkişafına mane olan membranın yüksək kalium keçiriciliyi ilə izah olunur.

Dərisi olmayan əzələlərin hamar əzələ hüceyrələrinin membran potensialının dəyəri -50 ilə -60 mV arasında dəyişir. Digər əzələlərdə olduğu kimi, sinir hüceyrələri də daxil olmaqla, onun əmələ gəlməsində əsasən +, Na+, Cl- iştirak edir. Həzm kanalının, uterusun və bəzi damarların hamar əzələ hüceyrələrində membran potensialı qeyri-sabitdir, depolarizasiyanın yavaş dalğaları şəklində kortəbii dalğalanmalar müşahidə olunur, yuxarı hissəsində AP boşalmaları görünə bilər. Hamar əzələlərin hərəkət potensialının müddəti 20-25 ms-dən 1 s və ya daha çox (məsələn, sidik kisəsinin əzələlərində), yəni. skelet əzələsinin AP müddətindən daha uzundur. Hamar əzələlərin təsir mexanizmində Na+ yanında Ca2+ mühüm rol oynayır.

Spontan miogen fəaliyyət. Skelet əzələlərindən fərqli olaraq, mədə, bağırsaq, uşaqlıq və ureterlərin hamar əzələləri spontan miogen fəaliyyətə malikdir, yəni. spontan tetanohyodin daralmalarını inkişaf etdirin. Onlar bu əzələlərin izolyasiyası şəraitində və intrafuzal sinir pleksuslarının farmakoloji söndürülməsi ilə saxlanılır. Beləliklə, AP hamar əzələlərin özlərində baş verir və sinir impulslarının əzələlərə ötürülməsindən qaynaqlanmır.

Bu kortəbii fəaliyyət miogen mənşəlidir və kardiostimulyator funksiyasını yerinə yetirən əzələ hüceyrələrində baş verir. Bu hüceyrələrdə yerli potensial kritik səviyyəyə çatır və AP-yə keçir. Lakin membranın repolarizasiyasından sonra kortəbii olaraq yeni yerli potensial yaranır ki, bu da başqa bir AP-yə səbəb olur və s. Nexus vasitəsilə qonşu əzələ hüceyrələrinə 0,05-0,1 m/s sürətlə yayılan AP bütün əzələni əhatə edir və onun daralmasına səbəb olur. Məsələn, mədənin peristaltik büzülmələri 1 dəqiqədə 3 dəfə, yoğun bağırsağın seqmental və sarkaç kimi hərəkətləri yuxarı hissələrdə 1 dəqiqədə 20 dəfə, aşağı hissələrdə isə 1 dəqiqədə 5-10 dəfə baş verir. Beləliklə, bu daxili orqanların hamar əzələ lifləri avtomatizmə malikdir ki, bu da xarici stimullar olmadıqda ritmik şəkildə büzülmə qabiliyyəti ilə özünü göstərir.

Kardiostimulyatorun hamar əzələ hüceyrələrində potensialın yaranmasının səbəbi nədir? Aydındır ki, kaliumun azalması və membranın natrium və kalsium keçiriciliyinin artması səbəbindən baş verir. Ən çox mədə-bağırsaq traktının əzələlərində tələffüz edilən yavaş depolarizasiya dalğalarının müntəzəm baş verməsinə gəldikdə, onların ion mənşəyi haqqında etibarlı məlumat yoxdur. Ola bilsin ki, müvafiq kalium ion kanallarının inaktivasiyası səbəbindən əzələ hüceyrələrinin depolarizasiyası zamanı kalium cərəyanının ilkin inaktivləşdirici komponentinin azalması müəyyən rol oynayır.

Hamar əzələlərin elastikliyi və uzanması. Skelet əzələlərindən fərqli olaraq hamar əzələlər gərildikdə plastik, elastik strukturlar kimi çıxış edir. Plastisite sayəsində hamar əzələ həm büzülmüş, həm də uzanmış vəziyyətdə tamamilə rahatlaşa bilər. Məsələn, mədə və ya sidik kisəsi divarının hamar əzələlərinin bu orqanlar dolduqca plastisitesi intrakavitar təzyiqin artmasının qarşısını alır. Həddindən artıq dartılma tez-tez daralmanın stimullaşdırılmasına gətirib çıxarır ki, bu da əzələ dartıldığı zaman meydana gələn kardiostimulyator hüceyrələrinin depolarizasiyası nəticəsində yaranır və fəaliyyət potensialının tezliyinin artması və nəticədə daralmanın artması ilə müşayiət olunur. Dartma prosesini aktivləşdirən daralma qan damarlarının bazal tonunun özünü tənzimləməsində böyük rol oynayır.

Hamar əzələlərin daralma mexanizmi. Baş verməsi üçün ilkin şərt hamar əzələlərin, eləcə də skelet əzələlərinin daralması və mioplazmada Ca2 + konsentrasiyasının artmasıdır (10-5 M-ə qədər). Ehtimal olunur ki, daralma prosesi ilk növbədə hüceyrədənkənar Ca2+ tərəfindən aktivləşdirilir ki, bu da gərginliyə bağlı Ca2+ kanalları vasitəsilə əzələ hüceyrələrinə daxil olur.

Hamar əzələlərdə sinir-əzələ ötürülməsinin özəlliyi ondan ibarətdir ki, innervasiya avtonom sinir sistemi tərəfindən həyata keçirilir və o, həm həyəcanverici, həm də inhibitor təsir göstərə bilər. Növlərinə görə, xolinergik (vasitəçi asetilkolin) və adrenergik (vasitəçi norepinefrin) vasitəçilər var. Birincilər adətən həzm sisteminin əzələlərində, ikincisi isə qan damarlarının əzələlərində olur.

Bəzi sinapslarda eyni ötürücü həyəcanlandırıcı, digərlərində isə inhibitor ola bilər (sitoreseptorların xüsusiyyətlərindən asılı olaraq). Adrenergik reseptorlar a- və b-yə bölünür. Norepinefrin, α-adrenergik reseptorlara təsir edərək, qan damarlarını daraldır və həzm sisteminin hərəkətliliyini maneə törədir və B-adrenergik reseptorlara təsir göstərir, ürəyin fəaliyyətini stimullaşdırır və bəzi orqanların qan damarlarını genişləndirir, bronxların əzələlərini rahatlaşdırır. . Təsvir edilən sinir-əzələ-. digər vasitəçilərin köməyi üçün hamar əzələlərdə ötürülmə.

Həyəcanlandırıcı bir ötürücünün təsirinə cavab olaraq, hamar əzələ hüceyrələrinin depolarizasiyası baş verir ki, bu da həyəcanlandırıcı sinaptik potensial (ESP) şəklində özünü göstərir. Kritik səviyyəyə çatdıqda PD meydana gəlir. Bu, bir neçə impuls bir-birinin ardınca sinir sonuna yaxınlaşdıqda baş verir. PGI-nin meydana gəlməsi postsinaptik membranın Na +, Ca2 + və SI üçün keçiriciliyinin artmasının nəticəsidir.

İnhibitor ötürücü postsinaptik membranın hiperpolyarizasiyasına səbəb olur, bu da inhibitor sinaptik potensialda (ISP) özünü göstərir. Hiperpolyarizasiya əsasən K+ üçün membran keçiriciliyinin artmasına əsaslanır. Asetilkolinlə həyəcanlanan hamar əzələlərdə (məsələn, bağırsaq əzələləri, bronxlar) inhibəedici vasitəçi rolunu norepinefrin, norepinefrin isə həyəcanverici vasitəçi olduğu hamar əzələlərdə (məsələn, sidik kisəsinin əzələləri) asetilkolin oynayır. rol.

Klinik və fizioloji aspekt. Bəzi xəstəliklərdə, skelet əzələlərinin innervasiyası pozulduqda, onların passiv uzanması və ya yerdəyişməsi onların tonunda refleks artımı ilə müşayiət olunur, yəni. uzanmağa qarşı müqavimət (spastiklik və ya sərtlik).

Qan dövranı pozulduqda, həmçinin müəyyən metabolik məhsulların (süd və fosfor turşuları), zəhərli maddələrin, spirtin, yorğunluğun və ya əzələ istiliyinin azalmasının (məsələn, soyuq suda uzun müddət üzgüçülük zamanı) təsiri altında kontraktura ola bilər. uzun müddətli aktiv əzələ daralmasından sonra baş verir. Əzələ funksiyası nə qədər çox pozulursa, kontrakturadan sonrakı təsir bir o qədər aydın olur (məsələn, üz-çənə nahiyəsinin patologiyasında çeynəmə əzələlərinin kontrakturası). Kontrakturanın mənşəyi nədir? Kontrakturanın əzələdə ATP konsentrasiyasının azalması səbəbindən yarandığına inanılır, bu da çarpaz körpülər və aktin protofibrilləri arasında daimi əlaqənin meydana gəlməsinə səbəb oldu. Bu vəziyyətdə əzələ elastikliyini itirir və sərtləşir. ATP konsentrasiyası normal səviyyəyə çatdıqda kontraktura gedir və əzələ rahatlaşır.

Miotoniya kimi xəstəliklərdə əzələ hüceyrə membranları o qədər asanlıqla həyəcanlanır ki, hətta kiçik bir qıcıqlanma (məsələn, elektromiyoqrafiya zamanı iynə elektrodunun daxil edilməsi) əzələ impulslarının boşalmasına səbəb olur. Spontan AP-lər (fibrilasiya potensialları) da əzələnin denervasiyasından sonra (hərəkətsizlik onun atrofiyasına səbəb olana qədər) birinci mərhələdə qeydə alınır.

Skelet, ürək və hamar əzələlərin fiziki və fizioloji xüsusiyyətləri

Morfoloji xüsusiyyətlərinə əsasən üç əzələ qrupu fərqlənir:

1) zolaqlı əzələlər (skelet əzələləri);

2) hamar əzələlər;

3) ürək əzələsi (və ya miyokard).

Zolaqlı əzələlərin funksiyaları:

1) motor (dinamik və statik);

2) tənəffüsün təmin edilməsi;

3) təqlid;

4) reseptor;

5) depozit qoymaq;

6) termorequlyasiya.

Hamar əzələlərin funksiyaları:

1) içi boş orqanlarda təzyiqin saxlanması;

2) qan damarlarında təzyiqin tənzimlənməsi;

3) içi boş orqanların boşaldılması və onların məzmununun irəliləməsi.

Ürək əzələsinin funksiyası– nasos otağı, damarlar vasitəsilə qanın hərəkətini təmin etmək.

Skelet əzələlərinin fizioloji xüsusiyyətləri:

1) həyəcanlılıq (sinir lifindən daha aşağıdır, bu da membran potensialının aşağı olması ilə izah olunur);

2) aşağı keçiricilik, təxminən 10-13 m / s;

3) refrakterlik (sinir lifindən daha uzun müddət tutur);

4) labillik;

5) kontraktillik (gərginliyi qısaltmaq və ya inkişaf etdirmək qabiliyyəti). İki növ abbreviatura var:

a) izotonik daralma (uzunluq dəyişir, ton dəyişmir);

b) izometrik daralma (lif uzunluğunu dəyişmədən ton dəyişir). Tək və titanik daralmalar var. Tək sancılar tək bir qıcıqlanmanın təsiri altında baş verir və titanik daralmalar bir sıra sinir impulslarına cavab olaraq baş verir;

6) elastiklik (uzandıqda gərginliyi inkişaf etdirmək qabiliyyəti).

Hamar əzələlər skelet əzələləri ilə eyni fizioloji xüsusiyyətlərə malikdir, həm də öz xüsusiyyətlərinə malikdir:

1) əzələləri daimi qismən daralma vəziyyətində saxlayan qeyri-sabit membran potensialı - ton;

2) spontan avtomatik fəaliyyət;

3) uzanmağa cavab olaraq büzülmə;

4) plastiklik (artan uzanma ilə uzadmanın azalması);

5) kimyəvi maddələrə yüksək həssaslıq.

Ürək əzələsinin fizioloji xüsusiyyəti onundur avtomatizm. Həyəcan, əzələlərin özündə baş verən proseslərin təsiri altında vaxtaşırı baş verir. Miyokardın müəyyən atipik əzələ sahələri, miofibrilləri zəif və sarkoplazma ilə zəngindir, avtomatlaşdırma qabiliyyətinə malikdir.

Skelet əzələsinin struktur təşkili. Skelet əzələsi sümüklərə bağlanma nöqtələri olan və bir-birinə paralel yerləşən çoxlu əzələ liflərindən ibarətdir. Hər bir əzələ lifi (miyosit) uzununa istiqamətdə təkrarlanan bloklardan (sarkomerlərdən) qurulmuş bir çox alt bölməni - miofibrilləri ehtiva edir. Sarkomer skelet əzələsinin kontraktil aparatının funksional vahididir. Əzələ lifindəki miofibrillər elə yatır ki, onlarda sarkomerlərin yeri üst-üstə düşür. Bu, çarpaz zolaqlar nümunəsi yaradır.

Motor vahidi. Skelet əzələsinin funksional vahidi motor bloku (MU). MU bir motor neyronunun prosesləri ilə innervasiya olunan əzələ lifləri dəstidir. Bir motor vahidini təşkil edən liflərin həyəcanlanması və büzülməsi eyni vaxtda baş verir (müvafiq motor neyronu həyəcanlandıqda). Ayrı-ayrı motor vahidləri bir-birindən asılı olmayaraq həyəcanlana və büzülə bilər.

DE daxildir:

1. sinir hüceyrəsi- əsasən bədənləri onurğa beyninin ön buynuzlarında yerləşən motor neyronları;

2. motor neyron aksonu- miyelin lifləri;

3. əzələ lifləri qrupu- fəaliyyət növündən asılı olaraq liflərin sayı dəyişir. İncə iş 2-4 olarsa, kobuddursa - bir neçə minə qədər.

Hamar əzələ tərkibində skelet əzələsinin aktin və miyozin filamentlərinə oxşar kimyəvi xüsusiyyətlərə malik olan aktin və miyozin filamentləri var. Ancaq hamar əzələlərdə skelet əzələsinin daralmasını başlatmaq üçün lazım olan troponin kompleksi yoxdur, buna görə də onlarda daralmanın başlama mexanizmi fərqlidir. Bu mexanizm daha sonra məqaləmizdə ətraflı müzakirə olunur.

Kimyəvi tədqiqatlar bunu göstərdi aktin və miyozin filamentləri, hamar əzələ ekstraktı, skelet əzələsi ilə eyni şəkildə bir-biri ilə qarşılıqlı əlaqədə olur. Bundan əlavə, daralma prosesi kalsium ionları tərəfindən aktivləşdirilir və daralma üçün enerji ATP-nin ADP-yə məhv edilməsi ilə təmin edilir.

Bununla belə, əhəmiyyətli fərqlər var hamar və skelet əzələlərinin morfoloji təşkili, həmçinin həyəcanlanma və büzülmənin birləşməsində, kalsium ionları tərəfindən büzülmə prosesinin işə salınma mexanizmi, büzülmə müddəti və daralma üçün lazım olan enerji miqdarı.

Hamar əzələlərin daralmasının morfoloji əsasları

Hamar əzələ skelet əzələlərində olan aktin və miyozin filamentlərinin nizamlı təşkili yoxdur və onlara "zolaqlar" verir. Elektron mikrofotoqrafiya üsullarından istifadə edərək histoloji quruluş aşkar edilir. Sıx cisimlərə bağlanan çoxlu sayda aktin filamentləri görünür. Bu cisimlərin bəziləri hüceyrə membranına bağlanır, digərləri hüceyrə daxilində paylanır. Qonşu hüceyrələrin bəzi membran sıx bədənləri hüceyrədaxili zülalların körpüləri ilə bir-birinə bağlıdır. Bu körpülər vasitəsilə daralma qüvvəsi əsasən bir hüceyrədən digərinə ötürülür.

Əzələ lifində Miyozin filamentləri aktin filamentləri arasında səpələnmişdir. Onların diametri aktin filamentlərinin diametrindən 2 dəfə çoxdur. Elektron mikroqrafiyada aktin filamentləri adətən miyozin filamentlərindən 5-10 dəfə çox olur.

Şəkil tək kontraktil vahidin təklif olunan strukturunu göstərir hamar əzələ hüceyrəsinin içərisində, burada iki sıx cisimdən çıxan çoxlu sayda aktin filamentləri görünür; bu filamentlərin ucları sıx cisimlər arasında ortada yerləşən miyozin filamenti ilə üst-üstə düşür. Bu daralma vahidi skelet əzələsinin daralma vahidinə bənzəyir, lakin strukturunun xüsusi qanunauyğunluğu yoxdur. Əslində, sıx hamar əzələ cisimləri skelet əzələsindəki Z diskləri ilə eyni rol oynayır.

Başqa bir fərq var. Ən çox miyozin filamentləri yanal polarite deyilən çarpaz körpülərə malikdir. Körpülər aşağıdakı kimi təşkil edilmişdir: bir tərəfdən onlar bir istiqamətdə, digər tərəfdən isə əks istiqamətdə menteşəlidirlər. Bu, miyozin bir tərəfdən bir aktin filamentini bir istiqamətə çəkməyə imkan verir, eyni zamanda digər tərəfdən digər aktin filamentini əks istiqamətdə itələyir. Bu təşkilat hamar əzələ hüceyrələrinin skelet əzələsinin 30% -dən az qısalma xüsusiyyəti əvəzinə uzunluğunun 80% -ə qədər qısalması ilə büzülməsinə imkan verir.

Ən çox skelet əzələləri tez büzülür və rahatlaşır, lakin hamar əzələlərin daralması, əsasən, bəzən saatlarla, hətta günlərlə davam edən uzunmüddətli tonik daralmalardır. Buna görə də gözləmək olar ki, hamar əzələlərin morfoloji və kimyəvi xüsusiyyətləri skelet əzələsinin müvafiq xüsusiyyətlərindən fərqlənməlidir. Bu fərqlərdən bəziləri aşağıda müzakirə olunur.

Yavaş tsiklik fəaliyyət miyozin keçid körpüləri. Hamar əzələlərdə, sümük əzələsi ilə müqayisədə, miyozin çarpaz körpülərinin siklik aktivliyinin dərəcəsi xeyli aşağıdır, yəni. onların aktinə bağlanma, aktindən ayrılması və növbəti dövrü tamamlamaq üçün yenidən birləşməsi sürəti. Əslində, dövrün tezliyi skelet əzələsində olanın yalnız 1/10-1/300-üdür. Bununla belə, hamar əzələlərdə, çarpaz körpülərin aktin filamentlərinə bağlı qaldığı nisbi vaxtın əhəmiyyətli dərəcədə böyük olduğuna inanılır, bu daralma gücünü təyin edən əsas amildir. Yavaş velosiped sürmənin mümkün səbəbi skelet əzələsi ilə müqayisədə çarpaz körpü başlarının ATPase fəaliyyətinin daha aşağı olmasıdır və buna görə də çarpaz körpü başlarının hərəkəti üçün enerji mənbəyi olan ATP-nin məhv olma sürəti əhəmiyyətli dərəcədə azalır. onların dövrlərinin sürətində müvafiq yavaşlama.