Fenomenet elektromekanisk koppling. Elektromekaniskt gränssnitt Lista över undervisningslitteratur för lektionen

Strukturen av skelettmuskler.
Varje muskel består av parallella buntar av tvärstrimmiga muskelfibrer. Varje bunt är täckt med ett hölje. Och hela muskeln är täckt på utsidan med ett tunt bindvävsmembran som skyddar muskelvävnaden. Hela muskelfibern drar ihop sig som ett resultat av stimulering av motornerven.
Varje muskelfiber har också ett tunt skal på utsidan, och inuti det finns många tunna kontraktila filament - myofibriller och ett stort antal kärnor. Myofibriller består i sin tur av två typer av tunna filament - tjocka (myosinproteinmolekyler) och tunna (aktinprotein). Eftersom de bildas av olika typer av protein är omväxlande mörka och ljusa ränder synliga i mikroskop. Därav namnet på skelettmuskelvävnad - tvärstrimmig.
Hos människor består skelettmuskler av två typer av fibrer - röda och vita. De skiljer sig åt i sammansättningen och antalet myofibriller, och viktigast av allt, i egenskaperna hos sammandragning. De så kallade vita muskelfibrerna drar ihop sig snabbt, men tröttnar också snabbt; röda fibrer drar ihop sig långsammare, men kan förbli sammandragna under lång tid. Beroende på musklernas funktion dominerar vissa typer av fibrer i dem.
Muskler gör mycket arbete, så de är rika på blodkärl genom vilka blodet förser dem med syre, näringsämnen och producerar metaboliska produkter.
Muskler är fästa vid ben av outtöjbara senor som smälter samman med benhinnan. Vanligtvis är musklerna fästa i ena änden ovanför och i den andra under leden. Med denna fäste flyttar muskelkontraktion benen vid lederna. En typisk skelettmuskel är fäst vid minst två ben. Skelettmuskler ger frivilliga rörelser.

Nerver närmar sig skelettmuskeln och bär signaler från det centrala nervsystemet som orsakar muskelkontraktion; de överför också sensorisk information om graden av sträckning eller kontraktion av muskeln tillbaka till nervsystemet.
Skelettmusklerna är sällan helt avslappnade; även om det inte finns någon rörelse i leden, bibehåller muskeln fortfarande ett tillstånd av svag kontraktion (muskeltonus).
"Sliding filament theory" är ett koncept som förklarar mekanismen för myofibrillkontraktion. Utvecklad oberoende av Hugh Ezmore Huxley och Sir Andru Fielding Huxley
Enligt detta koncept uppstår förkortning av sarkomeren (en del av myofibrillen) under kontraktion på grund av den aktiva glidningen av aktinfilament i förhållande till myosinfilament. Så kallade tvärbryggor bildas mellan aktin och myosin. De laterala bryggorna av myosin klamrar sig fast vid de aktiva centran av aktin och förskjuter aktinet - sammandragning inträffar. Därefter krokas bryggan av och fästs vid nästa centrum, rör sig längre Under sammandragningen förkortas muskeln, men vi känner inte spänningar - muskeln är avslappnad - detta är en isotonisk sammandragning. Konstant längd, men graden av spänning i muskeln förändras - isometrisk sammandragning. Spänning av en muskel med en förändring i dess längd är en excentrisk sammandragning.
Elektromekanisk koppling är övergången av elektrisk rörelse till mekanisk, vilket resulterar i muskelkontraktion.
Den neuromuskulära korsningen är en effektornerv som slutar på en skelettmuskelfiber.

Med ett godtyckligt internt kommando börjar mänsklig muskelkontraktion efter cirka 0,05 s (50 ms). Under denna tid överförs det motoriska kommandot från hjärnbarken till ryggmärgens motorneuroner och längs motorfibrerna till muskeln. Efter att ha närmat sig muskeln måste excitationsprocessen övervinna den neuromuskulära synapsen med hjälp av en mediator, vilket tar cirka 0,5 ms. Mediatorn här är acetylkolin, som finns i synaptiska vesiklar i den presynaptiska delen av synapsen. Nervimpulsen orsakar förflyttning av synaptiska vesiklar till det presynaptiska membranet, deras tömning och frigöring av sändaren i synaptisk klyfta. Acetylkolins verkan på det postsynaptiska membranet är extremt kortlivad, varefter det förstörs av acetylkolinesteras till ättiksyra. syra och kolin. När acetylkolinreserver förbrukas, fylls de ständigt på genom dess syntes i det presynaptiska membranet. Men med mycket frekventa och långvariga impulser från motorneuronen överstiger konsumtionen av acetylkolin dess påfyllning, och känsligheten hos det postsynaptiska membranet för dess verkan minskar, vilket resulterar i att ledningen av excitation genom den neuromuskulära synapsen störs.
Sändaren som släpps ut i den synaptiska klyftan fäster vid receptorerna i det postsynaptiska membranet och orsakar depolariseringsfenomen i det. En liten subtröskelstimulering orsakar endast lokal excitation eller en liten amplitud ändplattepotential (EPP).
När frekvensen av nervimpulser är tillräcklig når EPP ett tröskelvärde och en muskelaktionspotential utvecklas på muskelmembranet. Det sprider sig längs ytan av muskelfibern och kommer in i de tvärgående tubuli inuti fibern. Genom att öka permeabiliteten av cellmembran orsakar aktionspotentialen frisättning av Ca2+-joner från cisterner och tubuli i det sarkoplasmatiska retikulumet, som penetrerar myofibrillerna till bindningscentra för dessa joner på aktinmolekyler.
Under påverkan av Ca2+ roterar långa tropomyosinmolekyler längs axeln och är gömda i spåren mellan de sfäriska aktinmolekylerna, vilket avslöjar myosinhuvudenas fästpunkter till aktin. Således bildas tvärbryggor mellan aktin och myosin. I det här fallet utför myosinhuvudena roddrörelser, vilket säkerställer glidningen av aktinfilament längs myosinfilamenten från båda ändarna av sarkomeren till dess centrum, dvs. muskelfiberns mekaniska respons.
För ytterligare glidning av kontraktila proteiner i förhållande till varandra måste bryggorna mellan aktin och myosin sönderdelas och bildas igen vid nästa Ca2+-bindningsställe. Denna process inträffar som ett resultat av aktiveringen av myosinmolekyler i detta ögonblick. Myosin förvärvar egenskaperna hos enzymet ATPas, vilket orsakar nedbrytningen av ATP. Energin som frigörs under nedbrytningen av ATP leder till att befintliga broar förstörs och att nya broar bildas i närvaro av Ca2+ i nästa sektion av aktinfilamentet. Som ett resultat av att upprepa sådana processer med upprepad bildning och sönderdelning av broar, minskas längden på enskilda sarkomerer och hela muskelfibern som helhet. Den maximala koncentrationen av kalcium i myofibrillen uppnås inom 3 ms efter början av aktionspotentialen i de tvärgående tubuli, och den maximala spänningen av muskelfibern uppnås efter 20 ms. Hela processen från uppkomsten av en muskelaktionspotential till sammandragningen av en muskelfiber kallas elektromekanisk koppling (eller elektromekanisk koppling). Som ett resultat av muskelfiberkontraktion är aktin och myosin mer jämnt fördelade i sarkomeren och muskelns tvärstrimmor som är synliga i mikroskop försvinner. Avslappning av muskelfibern är förknippad med arbetet med en speciell mekanism - "kalciumpumpen", som pumpar Ca2+-joner från myofibrillerna tillbaka till tubuli i det sarkoplasmatiska retikulumet. Detta använder också ATP-energi.

Elektromekaniskt gränssnittär en cykel av sekventiella processer, som börjar med förekomsten av en aktionspotential hos AP på sarcolemma (cellmembran) och slutar med muskelns kontraktila respons.

Brott mot sekvensen av parningsprocesser kan leda till patologier och till och med döden. Huvudstadierna i denna process kan spåras i fig. elva.

Processen för kardiomyocytkontraktion sker enligt följande:

1- när en stimulerande puls appliceras på cellen öppnas snabba (aktiveringstid 2 ms) natriumkanaler, joner kommer in i cellen, vilket orsakar depolarisering av membranet.

2- som ett resultat av depolarisering av plasmamembranet öppnas spänningsberoende kalciumkanaler i det och i T-tubulierna (livstid 200 ms), och joner kommer från den extracellulära miljön, där deras koncentration = , inuti cellen (intracellulär koncentration );

3- kalcium som kommer in i cellen aktiverar membranet i SR, vilket är en intracellulär depå av joner (i SR når deras koncentration ), och frigör kalcium från SR-vesiklerna, vilket resulterar i den så kallade "kalciumsalvan". Joner från SR går in i MF:s aktin-myosinkomplex, öppnar de aktiva centran i aktinkedjorna, vilket orsakar stängning av broarna och vidareutveckling av styrka och förkortning av sarkomeren;

4- i slutet av processen för myofibrillkontraktion pumpas joner aktivt in i det sarkoplasmatiska retikulumet med hjälp av kalciumpumpar placerade i SR-membranet;

5 - processen för elektromekanisk koppling slutar med att K passivt lämnar cellen, vilket orsakar depolarisering av membranet:

6 – joner frigörs aktivt i den extracellulära miljön med hjälp av kalciumpumpar av sarcolemma;

Således, i kardiomyocyten, sker elektromekanisk koppling i två steg: i början aktiverar ett litet inkommande flöde av kalcium SR-membranen, vilket främjar en stor frisättning av kalcium från det intracellulära lagret, och sedan, som ett resultat av denna frisättning, sarkomerkontrakt. Den beskrivna tvåstegskonjugationsprocessen har bevisats experimentellt. Experiment har visat att: a) frånvaron av kalciumflöde utanför cellen stoppar sammandragningen av sarkomerer, b) under förhållanden med en konstant mängd kalcium som frigörs från SR, leder en förändring i amplituden av kalciumflödet till en brunn -korrelerad förändring i sammandragningskraften. Flödet av joner in i cellen utför alltså två funktioner: det bildar en lång (200 ms) platå av kardiomyocytens aktionspotential och deltar i processen för elektromekanisk koppling.

Det bör noteras att inte i alla muskelceller i kroppen sker konjugationsprocessen, som i en kardiomyocyt. Således, i skelettmusklerna hos varmblodiga djur är aktionspotentialen kort (2-3 ms) och det finns inget långsamt flöde av kalciumjoner i dem. I dessa celler är T-systemet av tvärgående tubuli högt utvecklat och närmar sig direkt till sarkomererna, nära z-skivorna (fig. 11). Förändringar i membranpotential under depolarisering genom T-systemet överförs i sådana celler direkt till SR-membranet, vilket orsakar en explosion av joner och ytterligare aktivering av kontraktion (3,4,5). Tidsförloppet för dessa processer visas i fig. 12.

Ris. 12. Temporärt samband mellan kardiomyocyternas aktionspotential (a) och en enda sammandragning (b) i dessa celler. Ordinatan till vänster är membranpotentialen, till höger är kraften och vilopotentialen.

Gemensamt för alla muskelceller är processen att frigöra joner och intracellulära förråd av det sarkoplasmatiska retikulumet och ytterligare aktivering av kontraktionen. Förloppet av kalciumfrisättning från SR observeras experimentellt med användning av proteinet aequorin, som fluorescerar i närvaro av joner, som isolerades från lysande maneter.

Fördröjningen i början av kontraktionsutvecklingen i skelettmuskler är 20 ms, och i hjärtmusklerna är den något längre (upp till 100 ms)

Elektromyografi- en metod för elektrofysiologisk diagnos av lesioner i det neuromuskulära systemet, som består av att registrera den elektriska aktiviteten (biopotentialen) hos skelettmusklerna.

Det finns spontana elektromyogram, som återspeglar musklernas tillstånd i vila eller under muskelspänningar (frivilliga eller synergistiska), såväl som orsakade av elektrisk stimulering av en muskel eller nerv.

Sambandet mellan excitation och kontraktion av muskelfibrer beskrivs av A. Huxley (1959). Det utförs med hjälp av ett system av tvärgående tubuli av ytmembranet (T-systemet) och intrafibröst sarkoplasmatiskt retikulum. Depolariseringen som orsakas av aktionspotentialen sträcker sig till T-systemet och stimulerar frisättningen av kalciumjoner från håligheterna i retikulum. Interaktionen av kalciumjoner med det regulatoriska proteinet troponin C leder till aktiveringen av systemet av kontraktila proteiner aktin och myosin. Mekanismen för att generera en aktionspotential skiljer sig inte fundamentalt från denna process i en neuron. Hastigheten för dess spridning längs muskelfibermembranet är 3 - 5 m/s.

5. Lägen och typer av muskelsammandragning

Former för muskelkontraktion: isotoniska (när muskeln förkortas med en konstant inre spänning, till exempel med noll vikt av belastningen som lyfts) och isometrisk (i detta läge förkortas muskeln inte, utan endast utvecklar inre spänningar, vilket händer när lastad med en olyftbar last). Auxotoniskt läge - när en muskel drar ihop sig med en belastning, ökar spänningen i muskeln först utan att förkortas (isometriskt läge), sedan, när spänningen övervinner massan av den belastning som lyfts, förkortas muskeln utan att ytterligare öka spänningen (isotoniskt läge) .

Det finns typer av sammandragningar: singel och tetanisk. En enda sammandragning uppstår när en muskel utsätts för en enda nervimpuls eller en enda strömimpuls. I muskelmyoplasman finns en kortvarig ökning av kalciumkoncentrationen, åtföljd av kortvarigt arbete - dragning av myosinbroar, följt av vila. I isometriskt läge börjar en enkel spänning 2 ms efter utvecklingen av aktionspotentialen, och spänningen föregås av en kort och obetydlig latent avslappning.

Stelkramp är en komplex sammandragning som uppstår när den stimuleras med en frekvens som är högre än varaktigheten av en enskild muskelkontraktion. Stelkrampen är taggig om muskeln gör små fluktuationer på höjden av kontraktionsamplituden, och jämn om kontraktionen är konstant över tiden. Med en relativt låg stimuleringsfrekvens uppstår serrated tetanus, med en hög frekvens - jämn stelkramp. Ju snabbare muskelfibrerna drar ihop sig och slappnar av, desto oftare måste stimuleringen vara för att orsaka stelkramp.

Under naturliga förhållanden fungerar muskelfibrer i ett enda kontraktionsläge endast när varaktigheten av intervallet mellan motorneuronurladdningar är lika med eller längre än varaktigheten av en enstaka sammandragning av muskelfibrerna som innerveras av en given motorneuron. I enkelkontraktionsläge kan muskeln arbeta länge utan trötthet, samtidigt som den utför minimalt med arbete. När frekvensen av urladdningar ökar, utvecklas tetanisk kontraktion. Med tandad stelkramp sker en kontinuerlig ökning av sammandragningskraften och det utförda arbetet. Under jämn stelkramp ändras inte muskelspänningen utan bibehålls på den uppnådda nivån. I detta läge arbetar den mänskliga muskeln samtidigt som den utvecklar maximala isometriska ansträngningar. Muskelarbete (A) mäts av produkten av belastningens massa (P) och avståndet (H) över vilket denna belastning rör sig.

Arbetet kan vara dynamiskt (isotoniska kontraktionslägen dominerar) eller statiskt. Hon kan övervinna och ge efter.

Muskelavslappning.

Att återställa membranets vilopotential stoppar flödet av kalciumjoner från det sarkoplasmatiska retikulumet och ytterligare kontraktila processer. Kalcium i myoplasman aktiverar Ca-ATPas, och kalciumpumpen transporterar aktivt denna jon in i det sarkoplasmatiska retikulumet. Återgången av muskeln till sin ursprungliga, sträckta position bestäms av massan av skelettbenen som är associerade med dessa muskler och skapar en dragkraft efter att kontraktionsprocessen upphört. Den andra punkten är muskelns elasticitet, som övervinns vid sammandragningsögonblicket. Den strukturella grunden för muskelelasticitet är:

Gå över broar.

Platser för fastsättning av ändarna av myofibriller till senelementen i muskelfibern.

Externa bindvävselement av muskler och dess fibrer.

Platser för fastsättning av muskler till ben.

Longitudinella system av det sarkoplasmatiska retikulum.

Sarcolemma av muskelfiber.

Kapillärt vaskulärt nätverk av muskler.

Elektromekanisk koppling är en cykel av sekventiella processer som börjar med förekomsten av en aktionspotential på sarkolemma och slutar med muskelns kontraktila respons.

Den allmänt accepterade modellen för muskelkontraktion är den glidande filamentmodellen, enligt vilken den kontraktila processen sker enligt följande.

Under påverkan av en nervimpuls öppnas natriumkanaler i sarcolemma, och Na+-joner kommer in i muskelcellen, vilket orsakar excitation (depolarisering) av sarcolemma.

Elektrokemiskt överförs excitationsprocessen till det sarkoplasmatiska retikulumet. Som ett resultat ökar permeabiliteten för denna membranstruktur för Ca++-joner och de släpps ut i den cytoplasmatiska vätskan (sarkoplasman) som fyller muskelfibern. En ökning av Ca++-koncentrationen från 10 –7 till 10 –5 mol/l stimulerar det cykliska arbetet av myosin-”bryggor”. "Bron" binder till aktin och drar det mot mitten A-zon, till det område där myosinfilamenten är belägna, och rör sig till ett avstånd av 10–12 nm. Sedan splittras det från aktin, binder till det vid en annan punkt och drar det igen åt rätt håll. Den kontinuerliga rörelsen av aktinfilament uppstår som ett resultat av det alternerande arbetet med "broar". Frekvensen av deras rörelsecykler verkar vara reglerad beroende på belastningen på muskeln och kan nå 1000 Hz. "Broar" har ATPase-aktivitet, stimulerar nedbrytningen av ATP och använder den energi som frigörs under denna process för sitt arbete.

Återgången av muskeln till sitt ursprungliga tillstånd beror på de omvända övergångarna av Ca++-joner från sarkoplasman till retikulumet på grund av arbetet med kalciumpumpar och det faktum att K+ passivt lämnar muskelcellen, vilket orsakar repolarisering av sarkoplemet .

Den mekaniska kraft som utvecklas av en muskel under kontraktion beror på storleken på dess tvärsnitt, fibrernas initiala längd och ett antal andra faktorer. Styrkan hos en muskel per 1 cm 2 av dess tvärsnitt kallas absolut muskelstyrka. För människor varierar det mellan 50–100. Styrkan hos samma mänskliga muskler beror på ett antal fysiologiska tillstånd: ålder, kön, träning etc. Det bör också noteras. Att i olika muskelceller i kroppen sker konjugationsprocessen något olika. Till exempel är fördröjningen i början av sammandragningen i förhållande till början av excitation av sarkolemma i skelettmuskler 20 ms, i hjärtmuskler är det något längre (upp till 100 ms).

* Om en molekyl eller del av en molekyl har ett dipolmoment eller elektrisk laddning som inte är noll, kallas de polära

Överföring av kommandot att kontraktera från det exciterade cellmembranet till myofibrillerna djupt inne i cellen (elektromekanisk koppling) inkluderar flera sekventiella processer där Ca2+-joner spelar en nyckelroll.

I vilotillståndet sker inte trådglidning i myofibrillen, eftersom bindningscentra på aktinytan är stängda av tropomyosinproteinmolekyler (Fig. 7.3, A, B). Excitation (depolarisering) av myofibrillen och muskelkontraktionen i sig är förknippade med processen för elektromekanisk koppling, som inkluderar en serie sekventiella händelser.

Som ett resultat av aktiveringen av den neuromuskulära synapsen på det postsynaptiska membranet uppstår en EPSP, som genererar utvecklingen av en aktionspotential i området kring det postsynaptiska membranet.

Excitation (aktionspotential) sprider sig längs myofibrillmembranet och, genom ett system av tvärgående tubuli, når det sarkoplasmatiska retikulumet. Depolarisering av det sarkoplasmatiska retikulummembranet leder till öppningen av Ca2+-kanaler i det, genom vilka Ca2+-joner kommer in i sarkoplasman (Fig. 7.3, B).

Ca2+-joner binder till proteinet troponin. Troponin ändrar sin konformation och tränger undan tropomyosinproteinmolekylerna som täckte aktinbindningscentra (Fig. 7.3, D).

Myosinhuvuden fäster vid de öppnade bindningscentrumen och sammandragningsprocessen börjar (Fig. 7.3, E).

Ris. 7.3. Mekanism för koppling av excitation och kontraktion:

1 – tvärgående tubuli av det sarkoplasmatiska membranet, 2 – sarkoplasmatiskt retikulum, 3 – Ca2+ jon, 4 – troponinmolekyl, 5 – tropomyosinmolekyl. Förklaring - i texten

Utvecklingen av dessa processer kräver en viss tid (10–20 ms). Tiden från ögonblicket för excitation av muskelfibern (muskeln) till början av dess sammandragning kallas den latenta sammandragningsperioden.

• 
  Vi kan urskilja de viktigaste 4 di. Elektromekanisk parning V bur skelett- muskler celler (elektromekaniska parning)...


• 
  Elektromekanisk parning V bur skelett- muskler. Överföring av kommandot att dra ihop sig från det exciterade cellmembranet till myofibrillerna på djupet celler(äh...mer detaljer."


• 
  Elektromekanisk parning V bur skelett- muskler. Överföring av kommandot att dra ihop sig från det exciterade cellmembranet till myofibrillerna djupt inne i cellen. Läser in.


• 
  Mekanisk modell muskler Hilla. Skelett muskel i vila är dess mekaniska beteende ett viskoelastiskt material. I synnerhet kännetecknas den av stressavslappning.


• 
  Fysiologiska egenskaper hos atypiskt myokardium: 1) excitabiliteten är lägre än den för skelett- muskler, men högre än så celler kontraktilt myokard, så det är här genereringen av nervimpulser sker


• 
  Strukturera muskulös celler Och muskulös proteiner. Grundläggande strukturell enhet skelett- muskulös tyg är muskulös fiber som består av...
  När hjärtat drar ihop sig muskler(systole) blod sprutas ut från hjärtat till aortan och artärerna som förgrenar sig från den.


• 
  Fysiska och fysiologiska egenskaper skelett-, rejäl och smidig muskler. Baserat på morfologiska egenskaper särskiljs tre grupper muskler: 1) tvärstrimmig muskler (skelett- muskler)


• 
  2) kontroll apparat - en grupp av nervösa celler, där en modell av det framtida resultatet bildas; 3) omvänd afferentation - sekundära afferenta nervimpulser som går till mottagaren av resultatet av åtgärden för att utvärdera det slutliga resultatet


• 
  Baserat på morfologiska egenskaper särskiljs tre grupper muskler: 1) tvärstrimmig muskler (skelett- muskler... fler detaljer".
  Myoneural (nervös) muskulös) synaps – bildad av axonet hos en motorneuron och muskulös cell.


• 
  Manifesteras av utbredd glykogenavlagring i levern, njurarna, hjärtat muskel, i området av nervsystemet, skelett- muskler.
  5) bestämning av glykogen i leverbiopsi, V celler perifert blod

Liknande sidor hittades:10