Fenomenul de cuplare electromecanica. Interfață electromecanică Lista literaturii educaționale pentru lecție

Structura mușchilor scheletici.
Fiecare mușchi este format din mănunchiuri paralele de fibre musculare striate. Fiecare pachet este acoperit cu o teacă. Și întregul mușchi este acoperit la exterior cu o membrană de țesut conjunctiv subțire care protejează țesutul muscular. Întreaga fibră musculară se contractă ca urmare a stimulării de către nervul motor.
Fiecare fibră musculară are, de asemenea, o înveliș subțire la exterior, iar în interiorul acesteia există numeroase filamente contractile subțiri - miofibrile și un număr mare de nuclei. Miofibrilele, la rândul lor, constau din două tipuri de filamente subțiri - groase (molecule de proteină miozină) și subțiri (proteina actină). Deoarece sunt formate din diferite tipuri de proteine, la microscop sunt vizibile dungi alternative întunecate și luminoase. De aici și numele de țesut muscular scheletic - striat.
La om, mușchii scheletici sunt formați din două tipuri de fibre - roșii și albe. Ele diferă în compoziția și numărul de miofibrile și, cel mai important, în caracteristicile contracției. Așa-numitele fibre musculare albe se contractă rapid, dar și obosesc repede; fibrele roșii se contractă mai lent, dar pot rămâne contractate mult timp. În funcție de funcția mușchilor, în ei predomină anumite tipuri de fibre.
Mușchii lucrează mult, așa că sunt bogați în vase de sânge prin care sângele le furnizează oxigen, substanțe nutritive și efectuează produse metabolice.
Mușchii sunt atașați de oase prin tendoane inextensibile care fuzionează cu periostul. De obicei, mușchii sunt atașați la un capăt deasupra articulației și la celălalt sub articulație. Cu acest atașament, contracția musculară mișcă oasele la nivelul articulațiilor Un mușchi scheletic tipic este atașat de cel puțin două oase. Mușchii scheletici asigură mișcări voluntare.

Nervii se apropie de mușchiul scheletic și transportă semnale de la sistemul nervos central care provoacă contracția musculară; transmit, de asemenea, informații senzoriale despre gradul de întindere sau contracție a mușchiului înapoi către sistemul nervos.
Mușchii scheletici sunt rareori complet relaxați; chiar dacă nu există mișcare în articulație, mușchiul menține totuși o stare de contracție slabă (tonus muscular).
„Teoria filamentului de alunecare” este un concept care explică mecanismul contracției miofibrilei. Dezvoltat independent de Hugh Ezmore Huxley și Sir Andru Fielding Huxley
Conform acestui concept, scurtarea sarcomerului (parte a miofibrilei) în timpul contracției are loc datorită alunecării active a filamentelor de actină în raport cu filamentele de miozină între actină și miozină. Punțile laterale ale miozinei se agață de centrii activi ai actinei și schimbă actina - are loc contracția. Apoi, puntea este desprinsă și atașată de următorul centru, mișcându-se mai departe În timpul contracției, mușchiul se scurtează, dar nu simțim tensiune - mușchiul este relaxat - aceasta este o contracție izotonă. Lungime constantă, dar se modifică gradul de tensiune în mușchi - contracție izometrică. Tensiunea unui mușchi cu o modificare a lungimii este o contracție excentrică.
Cuplajul electromecanic este tranziția mișcării electrice la mecanică, având ca rezultat contracția musculară.
Joncțiunea neuromusculară este o terminație nervoasă efectoră pe o fibră musculară scheletică.

Cu o comandă internă arbitrară, contracția mușchilor umani începe în aproximativ 0,05 s (50 ms). În acest timp, comanda motrică este transmisă de la cortexul cerebral către neuronii motori ai măduvei spinării și de-a lungul fibrelor motorii către mușchi. După ce s-a apropiat de mușchi, procesul de excitare trebuie să depășească sinapsa neuromusculară cu ajutorul unui mediator, care durează aproximativ 0,5 ms. Mediatorul aici este acetilcolina, care este conținută în veziculele sinaptice din partea presinaptică a sinapsei. Impulsul nervos determină mișcarea veziculelor sinaptice către membrana presinaptică, golirea lor și eliberarea transmițătorului în fanta sinaptică Acțiunea acetilcolinei asupra membranei postsinaptice este extrem de scurtă, după care este distrusă de acetilcolinesterază în acetic. acid și colină. Pe măsură ce rezervele de acetilcolină sunt consumate, acestea sunt în mod constant reînnoite prin sinteza acesteia în membrana presinaptică. Cu toate acestea, cu impulsuri foarte frecvente și prelungite ale neuronului motor, consumul de acetilcolină depășește completarea acestuia, iar sensibilitatea membranei postsinaptice la acțiunea sa scade, drept urmare conducerea excitației prin sinapsa neuromusculară este întreruptă.
Transmițătorul eliberat în fanta sinaptică se atașează de receptorii membranei postsinaptice și provoacă fenomene de depolarizare în ea. O stimulare mică sub prag provoacă doar excitație locală sau un potențial al plăcii de capăt de amplitudine mică (EPP).
Când frecvența impulsurilor nervoase este suficientă, EPP atinge o valoare de prag și se dezvoltă un potențial de acțiune musculară pe membrana musculară. Se răspândește de-a lungul suprafeței fibrei musculare și intră în tubii transversali din interiorul fibrei. Prin creșterea permeabilității membranelor celulare, potențialul de acțiune determină eliberarea ionilor de Ca2+ din cisternele și tubulii reticulului sarcoplasmatic, care pătrund în miofibrile la centrii de legare a acestor ioni pe moleculele de actină.
Sub influența Ca2+, moleculele lungi de tropomiozină se rotesc de-a lungul axei și sunt ascunse în șanțurile dintre moleculele sferice de actină, dezvăluind locurile de atașare ale capetelor de miozină la actină. Astfel, se formează punți încrucișate între actină și miozină. În acest caz, capetele de miozină efectuează mișcări de vâslă, asigurând alunecarea filamentelor de actină de-a lungul filamentelor de miozină de la ambele capete ale sarcomerului până la centrul acestuia, adică. răspunsul mecanic al fibrei musculare.
Pentru o alunecare suplimentară a proteinelor contractile una față de cealaltă, punțile dintre actină și miozină trebuie să se dezintegreze și să se formeze din nou la următorul loc de legare a Ca2+. Acest proces are loc ca urmare a activării moleculelor de miozină în acest moment. Miozina dobândește proprietățile enzimei ATPază, care provoacă descompunerea ATP. Energia eliberată în timpul descompunerii ATP duce la distrugerea punților existente și la formarea, în prezența Ca2+, de noi punți în secțiunea următoare a filamentului de actină. Ca urmare a repetării unor astfel de procese de formare și dezintegrare repetată a punților, lungimea sarcomerelor individuale și a întregii fibre musculare în ansamblu este redusă. Concentrația maximă de calciu în miofibrilă se realizează în 3 ms de la debutul potențialului de acțiune în tubii transversali, iar tensiunea maximă a fibrei musculare se realizează după 20 ms. Întregul proces de la apariția unui potențial de acțiune musculară până la contracția unei fibre musculare se numește cuplare electromecanică (sau cuplare electromecanică). Ca urmare a contracției fibrelor musculare, actina și miozina sunt distribuite mai uniform în sarcomer, iar striațiile transversale ale mușchiului vizibile la microscop dispar. Relaxarea fibrei musculare este asociată cu funcționarea unui mecanism special - „pompa de calciu”, care pompează ionii de Ca2+ din miofibrile înapoi în tubii reticulului sarcoplasmatic. Aceasta folosește și energie ATP.

Interfata electromecanica este un ciclu de procese secvențiale, începând cu apariția unui potențial de acțiune al AP asupra sarcolemei (membrana celulară) și terminând cu răspunsul contractil al mușchiului.

Încălcarea secvenței proceselor de împerechere poate duce la patologii și chiar la moarte. Principalele etape ale acestui proces pot fi urmărite în Fig. unsprezece.

Procesul de contracție a cardiomiocitelor are loc după cum urmează:

1- când se aplică celulei un puls stimulator, canalele de sodiu se deschid rapid (timp de activare 2 ms), ionii intră în celulă, provocând depolarizarea membranei.

2- ca urmare a depolarizării membranei plasmatice, canalele de calciu dependente de tensiune se deschid în aceasta și în tubii T (durata de viață 200 ms), iar ionii provin din mediul extracelular, unde concentrația lor = , în interiorul celulei (concentrație intracelulară );

3- calciul care pătrunde în celulă activează membrana SR, care este un depozit intracelular de ioni (în SR concentrația lor ajunge la ), și eliberează calciu din veziculele SR, rezultând așa-numita „salvă de calciu”. Ionii din SR intră în complexul actină-miozină al MF, deschid centrii activi ai lanțurilor de actină, provocând închiderea punților și dezvoltarea în continuare a rezistenței și scurtarea sarcomerului;

4- la sfârșitul procesului de contracție a miofibrilei, ionii sunt pompați activ în reticulul sarcoplasmatic folosind pompe de calciu situate în membrana SR;

5 – procesul de cuplare electromecanica se termină cu K părăsind pasiv celula, determinând depolarizarea membranei:

6 – ionii sunt eliberați activ în mediul extracelular cu ajutorul pompelor de calciu ale sarcolemei;

Astfel, în cardiomiocit, cuplarea electromecanica are loc în două etape: la început, un flux mic de calciu de intrare activează membranele SR, favorizând o eliberare mare de calciu din depozitul intracelular, iar apoi, ca urmare a acestei eliberări, contracte de sarcomere. Procesul de conjugare în două etape descris a fost dovedit experimental. Experimentele au arătat că: a) absența fluxului de calciu din exteriorul celulei oprește contracția sarcomerelor, b) în condițiile unei cantități constante de calciu eliberat din SR, o modificare a amplitudinii fluxului de calciu duce la un puț. -modificare corelată a forţei de contracţie. Fluxul de ioni în celulă îndeplinește astfel două funcții: formează un platou lung (200 ms) al potențialului de acțiune al cardiomiocitelor și participă la procesul de cuplare electromecanică.

Trebuie remarcat faptul că nu în toate celulele musculare ale corpului are loc procesul de conjugare, ca într-un cardiomiocit. Astfel, în mușchii scheletici ai animalelor cu sânge cald potențialul de acțiune este scurt (2-3 ms) și nu există un flux lent al ionilor de calciu în ei. În aceste celule, sistemul T al tubilor transversali este foarte dezvoltat, apropiindu-se direct de sarcomere, aproape de discurile z (Fig. 11). Modificările potențialului membranei în timpul depolarizării prin sistemul T sunt transmise în astfel de celule direct la membrana SR, provocând o explozie de ioni și activarea ulterioară a contracției (3,4,5). Cursul în timp al acestor procese este prezentat în Fig. 12.

Orez. 12. Relația temporală între potențialul de acțiune al cardiomiocitelor (a) și o singură contracție (b) în aceste celule. Ordenata din stânga este potențialul de membrană, în dreapta este forța și potențialul de repaus.

Comun tuturor celulelor musculare este procesul de eliberare a ionilor și a depozitelor intracelulare ale reticulului sarcoplasmatic și activarea ulterioară a contracției. Cursul eliberării calciului din SR este observat experimental utilizând proteina aequorin, care are fluorescență în prezența ionilor, care a fost izolată din meduze luminoase.

Întârzierea debutului dezvoltării contracției în mușchii scheletici este de 20 ms, iar în mușchii cardiaci este puțin mai lungă (până la 100 ms)

Electromiografie- o metodă de diagnostic electrofiziologic al leziunilor sistemului neuromuscular, care constă în înregistrarea activității electrice (biopotențialelor) mușchilor scheletici.

Există electromiograme spontane, care reflectă starea mușchilor în repaus sau în timpul tensiunii musculare (voluntare sau sinergice), precum și cauzate, cauzate de stimularea electrică a unui mușchi sau nerv.

Legătura dintre excitația și contracția fibrei musculare este descrisă de A. Huxley (1959). Se efectuează folosind un sistem de tubuli transversali ai membranei de suprafață (sistemul T) și reticulul sarcoplasmatic intrafibros. Depolarizarea cauzată de potențialul de acțiune se extinde la sistemul T și stimulează eliberarea ionilor de calciu din cavitățile reticulului. Interacțiunea ionilor de calciu cu proteina reglatoare troponina C duce la activarea sistemului de proteine ​​contractile actină și miozină. Mecanismul de generare a unui potențial de acțiune nu este fundamental diferit de acest proces într-un neuron. Viteza de răspândire de-a lungul membranei fibrei musculare este de 3 - 5 m/s.

5. Moduri și tipuri de contracție musculară

Moduri de contracție musculară: izotonice (când mușchiul se scurtează cu o tensiune internă constantă, de exemplu, cu greutatea zero a încărcăturii care este ridicată) și izometrice (în acest mod mușchiul nu se scurtează, ci dezvoltă doar tensiune internă, ceea ce se întâmplă atunci când încărcat cu o sarcină neridiabilă). Modul auxotonic - atunci când un mușchi se contractă cu o sarcină, tensiunea în mușchi crește mai întâi fără a se scurta (mod izometric), apoi, când tensiunea depășește masa încărcăturii ridicate, mușchiul se scurtează fără a crește tensiunea în continuare (modul izotonic) .

Există tipuri de contracții: simple și tetanice. O singură contracție apare atunci când un mușchi este expus unui singur impuls nervos sau unui singur impuls de curent. În mioplasma musculară există o creștere pe termen scurt a concentrației de calciu, însoțită de muncă pe termen scurt - tracțiunea punților de miozină, urmată de repaus. În modul izometric, o singură tensiune începe la 2 ms după dezvoltarea potențialului de acțiune, iar tensiunea este precedată de o scurtă și nesemnificativă relaxare latentă.

Tetanusul este o contractie complexa care apare atunci cand este stimulata la o frecventa mai mare decat durata unei singure contractii musculare. Tetanusul este zimțat dacă mușchiul face ușoare fluctuații la înălțimea amplitudinii contracției și neted dacă contracția este constantă în timp. Cu o frecvență relativ scăzută de stimulare, apare tetanos zimțat, cu o frecvență ridicată - tetanos neted. Cu cât fibrele musculare se contractă și se relaxează mai repede, cu atât stimularea trebuie să fie mai frecventă pentru a provoca tetanos.

În condiții naturale, fibrele musculare funcționează într-un singur mod de contracție numai atunci când durata intervalului dintre descărcările motoneuronului este egală sau mai mare decât durata unei singure contracții a fibrelor musculare inervate de un neuron motor dat. În modul de contracție unică, mușchiul este capabil să lucreze timp îndelungat fără oboseală, în timp ce lucrează minim. Pe măsură ce frecvența descărcărilor crește, se dezvoltă contracția tetanică. La tetanos zimțat, există o creștere continuă a forței de contracție și a muncii efectuate. În timpul tetanosului neted, tensiunea musculară nu se modifică, ci se menține la nivelul atins. În acest mod, mușchiul uman lucrează în timp ce dezvoltă eforturi izometrice maxime. Munca musculară (A) se măsoară prin produsul dintre masa sarcinii (P) și distanța (H) pe care se deplasează această sarcină.

Lucrarea poate fi dinamică (predomină modurile de contracție izotonice) sau statică. Ea poate fi depășită și cedând.

Relaxare musculară.

Restabilirea potențialului de repaus al membranei oprește fluxul ionilor de calciu din reticulul sarcoplasmatic și procesul contractil ulterior. Calciul din mioplasmă activează Ca-ATPaza, iar pompa de calciu transportă activ acest ion în reticulul sarcoplasmatic. Revenirea mușchiului la poziția inițială, întinsă, este determinată de masa oaselor scheletice asociate acestor mușchi și creând o forță de tracțiune după încetarea procesului de contracție. Al doilea punct este elasticitatea mușchiului, care este depășită în momentul contracției. Baza structurală a elasticității musculare este:

Traversați poduri.

Locurile de atașare a capetelor miofibrilelor la elementele tendinoase ale fibrei musculare.

Elementele de țesut conjunctiv extern ale mușchilor și fibrele acestuia.

Locurile de atașare a mușchilor de oase.

Sistemul longitudinal al reticulului sarcoplasmatic.

Sarcolema fibrei musculare.

Rețeaua vasculară capilară a mușchilor.

Cuplajul electromecanic este un ciclu de procese secvenţiale care începe cu apariţia unui potenţial de acţiune asupra sarcolemei şi se termină cu răspunsul contractil al muşchiului.

Modelul general acceptat de contracție musculară este modelul filamentului de alunecare, conform căruia procesul contractil are loc după cum urmează.

Sub influența unui impuls nervos, canalele de sodiu se deschid în sarcolemă, iar ionii Na + intră în celula musculară, provocând excitarea (depolarizarea) sarcolemei.

Pe cale electrochimică, procesul de excitare este transmis către reticulul sarcoplasmatic. Ca urmare, permeabilitatea acestei structuri membranare pentru ionii de Ca++ crește și aceștia sunt eliberați în fluidul citoplasmatic (sarcoplasmă) care umple fibra musculară. O creștere a concentrației de Ca++ de la 10 –7 la 10 –5 mol/l stimulează activitatea ciclică a „punților” miozinei. „Podul” se leagă de actină și o trage spre centru A-zonă, spre zona în care se află filamentele de miozină, deplasându-se la o distanță de 10–12 nm. Apoi se desparte de actină, se leagă de ea într-un alt punct și o trage din nou în direcția corectă. Mișcarea continuă a filamentelor de actină are loc ca urmare a lucrului alternativ al „punților”. Frecvența ciclurilor lor de mișcare pare a fi reglată în funcție de sarcina asupra mușchiului și poate ajunge la 1000 Hz. „Podurile” au activitate ATPaza, stimulează descompunerea ATP și folosesc energia eliberată în timpul acestui proces pentru munca lor.

Revenirea mușchiului la starea inițială se datorează tranzițiilor inverse ale ionilor de Ca++ de la sarcoplasmă la reticul datorită lucrării pompelor de calciu și faptului că K + părăsește pasiv celula musculară, determinând repolarizarea sarcoplemei. .

Forța mecanică dezvoltată de un mușchi în timpul contracției depinde de dimensiunea secțiunii sale transversale, de lungimea inițială a fibrelor și de o serie de alți factori. Forța unui mușchi pe 1 cm 2 din secțiunea lui transversală se numește putere musculară absolută. Pentru oameni, variază între 50-100. Puterea acelorași mușchi umani depinde de o serie de condiții fiziologice: vârstă, sex, antrenament etc. De asemenea, trebuie menționat. Că în diferite celule musculare ale corpului procesul de conjugare are loc oarecum diferit. De exemplu, întârzierea debutului contracției față de debutul excitației sarcolemei în mușchii scheletici este de 20 ms, în mușchii cardiaci este puțin mai lungă (până la 100 ms).

* Dacă o moleculă sau o parte a unei molecule are un moment dipol sau o sarcină electrică diferită de zero, atunci acestea sunt numite polare

Transmiterea comenzii de contractare de la membrana celulară excitată la miofibrilele adânci în celulă (cuplaj electromecanic) include mai multe procese secvenţiale în care ionii de Ca2+ joacă un rol cheie.

În starea de repaus, alunecarea firului în miofibrilă nu are loc, deoarece centrele de legare de pe suprafața actinei sunt închise de molecule de proteină de tropomiozină (Fig. 7.3, A, B). Excitația (depolarizarea) miofibrilei și contracția musculară în sine sunt asociate cu procesul de cuplare electromecanică, care include o serie de evenimente secvențiale.

Ca urmare a activării sinapsei neuromusculare pe membrana postsinaptică, apare o EPSP, care generează dezvoltarea unui potențial de acțiune în zona din jurul membranei postsinaptice.

Excitația (potențialul de acțiune) se răspândește de-a lungul membranei miofibrile și, printr-un sistem de tubuli transversi, ajunge în reticulul sarcoplasmatic. Depolarizarea membranei reticulului sarcoplasmatic duce la deschiderea canalelor de Ca2+ în ea, prin care ionii de Ca2+ intră în sarcoplasmă (Fig. 7.3, B).

Ionii de Ca2+ se leagă de proteina troponina. Troponina își schimbă conformația și înlocuiește moleculele de proteină de tropomiozină care acopereau centrii de legare a actinei (Fig. 7.3, D).

Capetele de miozină se atașează de centrele de legare deschise și începe procesul de contracție (Fig. 7.3, E).

Orez. 7.3. Mecanismul de cuplare a excitației și contracției:

1 – tubul transversal al membranei sarcoplasmatice, 2 – reticulul sarcoplasmatic, 3 – ion Ca2+, 4 – moleculă de troponină, 5 – moleculă de tropomiozină. Explicație – în text

Dezvoltarea acestor procese necesită o anumită perioadă de timp (10–20 ms). Timpul de la momentul excitării fibrei musculare (mușchiului) până la începutul contracției acesteia se numește perioadă latentă de contracție.

• 
  Putem distinge principalele 4 di. Electromecanic împerechere V cuşcă scheletice muşchii celule (electromecanice împerechere)...


• 
  Electromecanic împerechere V cuşcă scheletice muşchii. Transmiterea comenzii de contractare de la membrana celulară excitată la miofibrile în profunzime celule(uh... mai multe detalii."


• 
  Electromecanic împerechere V cuşcă scheletice muşchii. Transmiterea comenzii de a se contracta de la membrana celulară excitată la miofibrilele adânci în celulă. Se încarcă.


• 
  Model mecanic muşchii Hilla. Scheletice muşchiîn repaus, comportamentul său mecanic este un material vâscoelastic. În special, se caracterizează prin relaxarea stresului.


• 
  Proprietățile fiziologice ale miocardului atipic: 1) excitabilitatea este mai mică decât cea a scheletice muşchii, dar mai mare decât atât celule miocardului contractil, deci aici are loc generarea impulsurilor nervoase


• 
  Structura muscular celuleȘi muscular proteine. Unitate structurală de bază scheletice muscular stofa este muscular fibra formata din...
  Când inima se contractă muşchii(sistolă) sângele este ejectat din inimă în aortă și arterele care se ramifică din aceasta.


• 
  Proprietăți fizice și fiziologice scheletice, consistent și neted muşchii. Pe baza caracteristicilor morfologice, se disting trei grupuri muşchii: 1) striat muşchii (scheletice muşchii)


• 
  2) aparat de control - un grup de nervoase celule, în care se formează un model al rezultatului viitor; 3) aferentație inversă - impulsuri nervoase aferente secundare care merg la acceptorul rezultatului acțiunii pentru evaluarea rezultatului final.


• 
  Pe baza caracteristicilor morfologice, se disting trei grupuri muşchii: 1) striat muşchii (scheletice muşchii... mai multe detalii".
  mioneural (nervos) muscular) sinapsa – formată din axonul unui neuron motor și muscular celulă.


• 
  Se manifestă prin depunerea larg răspândită de glicogen în ficat, rinichi, inimă muşchi, în zona sistemului nervos, scheletice muşchii.
  5) determinarea glicogenului în biopsie hepatică, V celule sânge periferic

Pagini similare găsite:10